Miología. Tejido muscular

Miología

La miología es la rama de la ciencia que se encarga del estudio de las características morfofuncionales macroscópicas y microscópicas de los músculos.

Orígen y desarrollo

El tejido muscular, es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo, se origina mayoritariamente del mesodermo y se clasifica atendiendo a las características morfofuncionales de sus células, a su localización e inervación en tres variedades que son: esquelético, liso y cardíaco. Si bien estas tres variedades de tejido muscular comparten ciertas propiedades, también difieren entre sí en su histología, localización y en la regulación que reciben por parte de los sistemas nervioso y endocrino.

El tejido muscular esquelético deriva del mesodermo paraxial, que forma somitómeras en la región cefálica y somitas desde la región occipital hasta la sacra.

El músculo liso se diferencia a partir de la hoja esplácnica del mesodermo que rodea al intestino y sus derivados,  y del ectodermo, del que deriva el músculo del iris, el de las glándulas mamarias y el de las sudoríparas.

El músculo cardíaco deriva del mesodermo esplácnico que rodea al tubo cardíaco.

En resumen el sistema muscular se desarrolla a partir del mesodermo, con excepción de algunos tejidos musculares lisos. 

Músculo estriado esquelético

Cada uno de los somitas se diferencia en esclerotoma, dermatoma y miotoma,   expresándose en éste último, genes en la porción dorsolateral para formar las células progenitoras de la musculatura de las extremidades y de la pared corporal y genes en la porción dorsomedial para formar la musculatura profunda del dorso o paravertebral.

Durante la diferenciación, las células precursoras del tejido muscular denominadas mioblastos se fusionan y forman fibras musculares alargadas y multinucleadas. Muy pronto aparecen miofibrillas en el citoplasma y hacia el final del tercer mes,  aparecen las estrías que son típicas del músculo esquelético. 

Un proceso análogo tiene lugar en los siete somitómeros ubicados rostral a los somitas occipitales, con la diferencia de que no se dividen en segmentos de esclerotomas y dermomiotomas.   

Los mioblastos diferenciados migran a las diferentes regiones y es el tejido conectivo el que controla los patrones de formación del músculo.

En la región cefálica, estos tejidos conectivos derivan de las células de la cresta neural. En las regiones cervical y occipital, provienen del mesodermo de los somitas, y en la pared corporal y los miembros, se originan del mesodermo somático.

Desarrollo de los músculos del tronco

Hacia finales de la quinta semana, las futuras células musculares están agrupadas en una pequeña porción dorsal, el epímero formado a partir de las células dorsomediales del somita y una porción  ventral más grande, el hipómero, formado por la migración de las células dorsolaterales. Los nervios que inervan los músculos segmentarios también se dividen en un ramo primario dorsal para el epímero  y un ramo primario ventral para el hipómero.

Desarrollo de los músculos de los miembros

Los esbozos de los  miembros superiores se encuentran  frente a los cinco segmentos cervicales inferiores y a los dos torácicos superiores y los de los miembros inferiores, frente a los cuatro segmentos lumbares inferiores y a los dos sacros superiores. Los mioblastos  diferenciados de estos  somitas forman en la séptima semana una condensación de mesénquima en la base de los esbozos y posteriormente migran hacia el miembro  en formación siguiendo el patrón de tejido conectivo derivado del mesodermo somático. Al alargarse los esbozos de los miembros, el tejido muscular se organiza en sus componentes flexor y extensor.  

Desarrollo de los músculos de la  cabeza

Los músculos  voluntarios de la región cefálica derivan del mesodermo paraxil de los somitómeros  y somitas occipitales.

De los somitómeros derivan los músculos del ojo a excepción de los del iris, y los que provienen de los arcos faríngeos. De los cuatro primeros somitas occipitales derivan los músculos  laríngeos y los de la lengua.

Los mioblastos en la región cefálica migran por el tejido conectivo originado de las células de las crestas neurales. Los mioblastos  que migran a los arcos faríngeos participan en la formación de los músculos de la cara y el cuello, destacándose el primer arco en la génesis de los músculos de la masticación y el segundo en los de la expresión facial. Los componentes musculares de cada arco tienen su propio nervio craneal.  

Defectos congénitos

La ausencia parcial o total de uno o más músculos esqueléticos es bastante frecuente y en ocasiones pasa inadvertida.

En casos raros, la falta de desarrollo muscular normal puede ser amplia, provocando inmovilidad de muchas articulaciones acompañadas de hipoplasia de los músculos asociados, denominada artrogriposis múltiple. La causa de esta anomalía incluye enfermedades neurogénicas y miopáticas primarias. Los músculos afectados se sustituyen total o parcialmente por tejido adiposo y fibroso.

Tejido muscular

Funciones del tejido muscular.

·               Producir movimientos corporales: los movimientos de todo el cuerpo dependen de la función integrada de huesos articulaciones y músculos.

·               Estabilizar las posiciones corporales: las contracciones del tejido esquelético estabilizan las articulaciones y ayudan a mantener las posiciones corporales.

·               Almacenar y movilizar sustancias del organismo: el almacenamiento se logra a través de la contracción mantenida del músculo liso (esfínteres), los cuales impiden la salida del contenido  de un órgano hueco. Se regula el flujo sanguíneo. Movilizan los alimentos y sustancias como la bilis, enzimas, los gametos y  la orina.

·               Generar calor: el tejido muscular, al contraerse produce calor, es lo que se denomina termogénesis, lo que se utiliza para mantener la temperatura normal corporal. Las contracciones involuntarias del músculo esquelético (escalofríos) pueden aumentar la tasa de calor (fiebre).

Propiedades del tejido muscular.

1.    Excitabilidad eléctrica. Capacidad de responder a ciertos estímulos  produciendo señales eléctricas, los potenciales de acción.

2.    Contractilidad. Es la capacidad del tejido muscular de contraerse enérgicamente tras ser estimulado por un potencial de acción.

3.    Extensibilidad. Es la capacidad del tejido muscular de estirarse sin dañarse, permite al músculo contraerse con fuerza incluso estando alongado.

4.    Elasticidad. Es la habilidad del tejido muscular de volver a su longitud y forma originales tras la contracción o extensión.

Terminología para el tejido muscular

El tejido muscular a diferencia de los ya estudiados y tiene su terminología específica relacionada con los componentes celulares y que es importante conocer:

• A la célula muscular también se le llama fibra muscular debido a su forma.
• A la membrana plasmática, se le conoce con el nombre de sarcolema.
• Al citoplasma se le denomina sarcoplasma,
• A las mitocondrias sarcosomas.
• A los filamentos de carácter contráctil que se disponen a lo largo del eje longitudinal de la célula se les denomina miofilamentos; cuando estos se agrupan, se llaman miofibrillas.
• Al retículo endoplasmático liso se le conoce con el nombre de retículo sarcoplásmico.

Características morfofuncionales generales de las fibras musculares

El tejido muscular está constituido por células, sustancia intercelular o matriz extracelular y el líquido tisular.

Entre las características generales de las fibras musculares se destacan las siguientes:

• Son células muy diferenciadas y especializadas.
• Presentan gran desarrollo de las propiedades fisiológicas del protoplasma, como excitabilidad, conductibilidad y contractilidad.
• Tienen forma alargada lo que les permite la disminución de la longitud en una sola dirección.
• En su  citoplasma ocurren reacciones propias del metabolismo celular y las transformaciones de energía, lo que le permite el desplazamiento de las proteínas contráctiles.

El tejido muscular tiene una estrecha relación con el tejido conectivo, él que lo rodea y protege. Rodeando a los músculos y otros órganos del cuerpo encontramos una capa o lámina de tejido conectivo denominada fascia. La fascia superficial separa al músculo de la piel. La fascia profunda reviste las paredes del tronco y los miembros y mantiene juntos a músculos con funciones similares. Desde la fascia profunda se extienden las tres capas de tejido conectivo que protegen y fortalecen el músculo,  denominadas epimisio, perimisio y endomisio.

El epimisio es el tejido conectivo que rodea al  músculo en su totalidad externamente.

El perimisio rodea grupos de fibras musculares (haces o fascículos). El epimiso y el perimisio son de tejido conectivo denso e irregular.

El endomisio es el tejido conectivo areolar que separa las fibras musculares individualmente, este último presenta  fibroblastos y fibras reticulares.

El tejido conectivo mantiene unidas las fibras musculares, permitiendo que  la fuerza de contracción generada por cada fibra actúe sobre el músculo como órgano.

Cuando las capas de tejido conectivo se extienden más allá de las fibras musculares forman un tendón, tejido conectivo denso y regular que fijan el músculo al periostio del hueso.

Cuando los elementos del tejido conectivo se extienden como una lámina ancha y fina, el tendón se denomina aponeurosis.

Músculos del cuerpo humano

En el cuerpo descubierto de piel y de tejido celular subcutáneo, se aprecian grupos de músculos que, dispuestos tanto superficiales como profundamente, actúan sobre el sistema articular provocando los movimientos de los huesos sobre diferentes ejes.

Sin embargo algunos músculos como los mímicos no tienen la función de mover partes óseas, sino de expresar estados de ánimo.

Otros tienen como misión principal la de servir de pared protectora de cavidades  como la abdominal protegiendo su contenido y ejerciendo acción activa sobre el mismo, como ocurre durante el parto,  la micción y la defecación. Además los músculos, junto con el esqueleto dan forma al cuerpo.

Los músculos son órganos que tienen una forma, estructura, función, desarrollo y localización determinadas en el organismo. Son carnosos, húmedos, blandos y de color rojizo.

En su estructura general tiene una porción central contráctil, el vientre de tejido muscular y conectivo, metabólicamente muy activo y ricamente vascularizado; y dos extremos de tejido conectivo, menos vascularizados, denominados tendones, que los insertan a las palancas óseas o a estructuras blandas como la piel o las mucosas. Cuando alguno de los tendones es muy corto, parece que las fibras musculares se insertan directamente al hueso.

Gracias a su capacidad contráctil, el músculo se acorta y se acercan sus puntos de inserción; generalmente  porque el punto móvil del músculo es atraído hacia el punto fijo con el despliegue de un trabajo mecánico.

Los músculos son estructuras delicadas, por lo que requieren de protección y accesorios que contribuyan a optimizar sus funciones.

Elementos auxiliares fibrosos

Los elementos auxiliares facilitan el desplazamiento de los músculos y tendones, los protegen y hacen más eficaz su contracción. Estos pueden ser de naturaleza fibrosa o serosa. Entre los fibrosos tenemos:

• Las fascias, láminas de tejido conectivo que envuelven los grupos musculares y penetran entre ellos como tabiques intermusculares; además de formar compartimientos por los que discurren vasos sanguíneos. Estas envolturas aumentan la resistencia del músculo durante la contracción e impiden sus desplazamientos laterales, pudiendo lesionarse y ocasionar herniaciones musculares.
• Condensaciones fasciales profundas, llamadas retináculos, se sitúan a la entrada del pie y de la mano cubriendo tendones largos y evitando su desplazamiento.
• En ciertos sitios como los dedos, los tendones están unidos a los huesos por túneles de fascias que constituyen las vainas fasciales.

Elementos auxiliares sinoviales

Cuando los músculos o sus tendones están situados sobre planos rígidos que pueden lesionarlos; suelen asociárseles vainas o bolsas sinoviales que reducen la fricción del deslizamiento del tendón.

Las bolsas sinoviales contienen líquido semejante al contenido en las articulaciones con cuyas cavidades pueden comunicarse cuando se encuentran situadas en vecindad. En los tendones alargados, las formaciones serosas tienen el aspecto de vainas sinoviales acopladas íntimamente a la superficie del tendón.

Las patologías inflamatorias o infecciosas de estas  estructuras sinoviales, son frecuentes; causan dolor que en ocasiones llega a ser intenso y se incrementa con los movimientos, pudiendo causar impotencia funcional. Esto explica la importancia que tiene para el médico conocer con precisión la localización de estas estructuras.

Clasificación de los músculos

Músculos según su acción durante la contracción

La contracción muscular encaminada a la realización de un movimiento, no se produce de manera independiente por parte de un músculo o grupo de músculos, sino que varios elementos musculares se asocian complementando sus acciones.

Según su función, en la ejecución de un movimiento los músculos  se dividen en: agonistas, antagonistas y sinergistas.

Los agonistas son los protagonistas del movimiento, los antagonistas se oponen al mismo y los sinergistas contribuyen a la ejecución del movimiento.

Músculos según su forma

Atendiendo a su forma los músculos se clasifican en largos, cortos y anchos: los anchos se sitúan preferentemente en el tronco y su tendón es aplanado recibiendo el nombre de aponeurosis.

Los largos se sitúan generalmente en los miembros. Algunos se inician por más de una cabeza y se  denominan policéfalos como los músculos bíceps, tríceps y cuadriceps. Otros presentan varios vientres separados por intersecciones tendinosas producto de su origen a partir de diferentes miotomas, estos son los denominados digástricos o poligástricos.

Músculos según la dirección de las fibras

La dirección de las fibras en un músculo está condicionada por su función, por lo que encontramos  variedad de los mismos como son los músculos: rectos, oblicuos, transversos y orbiculares. De acuerdo a la posición que ocupen las fibras musculares con relación al tendón pueden ser penniformes cuando se insertan por un solo lado del tendón o bipenniforme cuando lo hacen por ambos lados. Otros músculos tienen formas que recuerdan figuras geométricas y se denominan: triangular, cuadrado, piramidal, redondo y otras.

Músculos según su función

Con relación a sus funciones los músculos pueden ser: flexores, extensores, aductores, abductores y rotadores.

• Se hace resumen parcial.

Los músculos derivan del mesodermo, los de la cabeza y los miembros del mesodermo general y el resto de la musculatura del mesodermo somítico.

El tejido muscular es uno de los 4 tejidos básicos y tiene tres variedades: el esquelético, el liso y el cardíaco. A través de la contracción y la relajación realiza sus importantes funciones de: producir  los movimientos, estabilizar las posiciones del cuerpo, movilizar sustancias por el cuerpo, regular el volumen de las vísceras y producir calor. El tejido muscular tiene 4 propiedades: excitabilidad, contractilidad, extensibilidad y elasticidad.

El tejido muscular como todo tejido tiene células, sustancia intercelular y líquido tisular, cuyos componentes tienen una terminología particular por lo que las células se denominan fibras musculares, que mantienen relaciones con el tejido conectivo conformando el epimisio, perimisio y endomisio. Además de conformar los tendones, las aponeurosis y las fascias. El músculo tiene elementos auxiliares sinoviales, las bolsas y las vainas sinoviales.

Los músculos esqueléticos según su estructura y función reciben variadas clasificaciones, la que deberán profundizar en estudio independiente.

Fibra muscular estriada esquelética

Las células estriadas esqueléticas tienen aspecto cilíndrico, con extremos romos y longitud variable, son multinucleadas pudiendo encontrarse en ellas hasta 35 núcleos en un milímetro de longitud, los núcleos tienen forma ovalada y  generalmente se sitúan hacia la periferia. El sarcoplasma presenta estrías transversales debido a la disposición regular característica de los miofilamentos de actina y miosina en las miofibrillas.

En este tipo de fibra los sarcosomas son abundantes y se disponen entre las miofibrillas.

El sarcolema de la fibra muscular emite invaginaciones tubulares que penetran en el sarcoplasma y rodean a las miofibrillas. Estas se denominan túbulos t.

Las cisternas del retículo sarcoplásmico se encuentran estrechamente relacionadas con los túbulos t, formando una estructura típica denominada triada.

La proximidad del túbulo t con respecto a las cisternas permite que este, responsable de la transmisión de la onda de despolarización de la membrana, libere hacia el sarcoplasma los iones de calcio  que se almacenan en las cisternas, para dar inicio a la contracción.

El tejido muscular en el músculo esquelético está organizado  formando  haces de fibras, los que a su vez están constituidos por varias fibras; donde se destacan las miofibrillas dispuestas paralelamente entre sí en estrecha relación con el sarcolema, los sarcosomas y las cisternas del retículo sarcoplásmico.

La disposición característica de los miofilamentos de actina (filamentos finos) y miosina (filamentos gruesos) en las miofibrillas da lugar a la unidad estructural y funcional del músculo esquelético, denominada sarcómera.

Cada sarcómera está constituida por:

Una banda a formada por miofilamentos finos o de actina y gruesos o de miosina, los que se interdigital, se superponen  en sus extremos.

Dos medias bandas i formadas por miofilamentos de actina.

Una banda h constituida solamente por miofilamentos de miosina que se localiza en el centro de la banda a.

La línea m, sitio de fijación de los miofilamentos de miosina.

En el centro de cada banda i aparece una línea transversal oscura, la línea z que se repite con cierta periodicidad (es el límite entre una sarcómera y otra). De manera que cada sarcómera se extiende entre dos líneas z consecutivas.

Los miofilamentos gruesos de miosina (proteína contráctil motora) están compuestos por dos cadenas de meromiosina pesada y dos de meromiosina ligera. Cuentan con una cabeza y una cola. La unión de las colas forma el cuerpo del miofilamento, mientras que las cabezas quedan libres a los lados formando los llamados puentes cruzados, que juegan un papel importante en el mecanismo íntimo del deslizamiento.

Los miofilamentos finos de actina están formados por dos cadenas delgadas de tropomiosina, dos cadenas gruesas de actina f y moléculas de troponina unidas a los lados de la cadena de tropomiosina.

A lo largo de las cadenas de actina existen sitios activos para la unión de la cabeza de los puentes cruzados de la miosina durante el proceso de la contracción.

Mecanismo de la contracción muscular

Las órdenes de contracción llegan al músculo esquelético a través de la sinapsis neuromuscular.

Las fibras motoras transmiten la información en forma de potenciales de acción, los cuales al llegar a la terminal presináptica hacen que el neurotransmisor, que en este caso es siempre la acetilcolina, excite la membrana postsináptica provocando en ella un potencial de placa motora, que a su vez da lugar al potencial de acción de las fibras musculares.

La llegada del potencial de acción a la terminal presináptica hace que su membrana aumente la permeabilidad para el calcio, que penetra desde el líquido extracelular.

La entrada del calcio hace que las vesículas sinápticas se adhieran a la membrana presináptica, para posteriormente romperse y verter el neurotransmisor a la hendidura sináptica. Este último difunde hasta la membrana postsináptica y se une a los receptores de la misma para dar lugar al potencial de placa motora, el que genera entonces el potencial de acción.

Características diferenciales de la sinapsis neuromuscular

La sinapsis neuromuscular está constituida y funciona de manera muy similar a la neuroneuronal, sin embargo entre ambas existen diferencias importantes tanto morfológicas, como funcionales.

¨    Morfológicas

§  La membrana postsináptica  se invagina y se pliega para ampliar su superficie.

§  La hendidura sináptica es más estrecha.

¨    Funcionales

§  La sinapsis neuromuscular siempre utiliza como neurotransmisor la acetil colina.  

§  Siempre es excitatoria;

§  El potencial que surge en la membrana postsináptica por acción del neurotransmisor se denomina potencial de placa motora.

§  El neurotransmisor es inactivado por el mecanismo de digestión enzimática realizada por la acetil colinesterasa.

Potencial de placa motora

El potencial de placa motora o potencial de placa terminal, es la modificación del potencial de membrana en reposo que se produce en la membrana postsináptica de la sinapsis neuromuscular, por efecto de la acetilcolina, que es su neurotransmisor.

Es un potencial local cuyo registro gráfico, características físicas y bases iónicas son muy similares a las del potencial postsináptico excitatorio, con la particularidad de que siempre produce el potencial de acción, por lo que no cumple los principios de sumación temporal ni espacial.

La transmisión sináptica neuromuscular puede ser modificada por algunas sustancias, entre las que se destacan algunos fármacos.

Efectos de fármacos sobre la sinapsis neuromuscular

¨          Sinapticomiméticos: los fármacos que modifican la transmisión

Sináptica neuromuscular facilitándola o estimulándola. Entre ellos tenemos los de acción similar a la acetilcolina como la metacolina, el carbacol y la nicotina; y los inactivadores de la acetilcolinesterasa como la neostigmina y la fisostigmina.

¨          Sinapticolíticos: los fármacos que bloquean o dificultan ltransmisión. Entre ellos están las sustancias curariformes como la d-tubocurarina y el bromuro de pancuronio.

Propiedades eléctricas del músculo esquelético

El músculo esquelético presenta un potencial de membrana en reposo cuyo valor oscila entre menos 80 y menos 90 milivoltios, el cual se modifica por la llegada de la acetil colina, dando lugar a un potencial de placa terminal, que a su vez desencadena un potencial de acción típico, cuya magnitud varía entre 120 y 140 milivoltios.

Una vez que se produce el potencial de acción, se propaga alcanzando las membranas de todas las fibras musculares, lo cual se logra por la disposición característica de la membrana formando los túbulos t los que penetran profundamente en el interior de las fibras.

Luego de la excitación se produce la contracción del músculo, para lo cual es necesario el acoplamiento de ambos procesos.

 acoplamiento excitación-contracción

“la contracción sigue a la excitación, como la sombra al cuerpo”, o sea que inmediatamente que se produce el potencial de acción de la fibra muscular, ésta se contrae. El retículo sarcoplasmático es rico en calcio y éste es precisamente el elemento que une a estos dos procesos actuando como un transductor biológico ya que transforma la energía electroquímica de la excitación en la energía mecánica de la contracción.

Cuando el potencial de acción se propaga a lo largo del sarcolema de la fibra muscular, a través de los túbulos t, alcanza las cisternas del retículo despolarizándolas, lo que hace que el calcio abandone el mismo y se distribuya entre los miofilamentos produciendo el acoplamiento entre la excitación y la contracción.

Contracción de la sarcómera

La contracción del músculo se produce por el deslizamiento de los miofilamentos finos entre los gruesos.

En un primer momento, podemos ver la sarcómera relajada y a continuación, cómo se deslizan los miofilamentos finos entre los gruesos, produciéndose la contracción.

El mecanismo del deslizamiento de los miofilamentos finos entre los gruesos, comienza con la unión del calcio a la troponina, lo que provoca una profundización del complejo troponina tropomiosina en la molecula de actina, dejando expuesto el sitio activo, lo que trae como consecuencia que la cabeza del puente cruzado del miofilamento grueso, se una a este sitio activo de la actina g del miofilamento fino.

Este proceso ocurre con el gasto de una molécula de atp la que al perder un fosfato se convierte en adp, aportando la energía necesaria para el desplazamiento del puente cruzado que arrastra en su movimiento al miofilamento fino,  que se ve obligado a deslizarse entre los gruesos.

Propiedades mecánicas del músculo esquelético

Unidad motora: conjunto de fibras musculares que reciben las órdenes  de contracción de una misma  motoneurona.

Entre las propiedades mecánicas del músculo esquelético se encuentra la de presentar dos tipos de contracción:

·         Contracción isométrica: el músculo aumenta su tensión o fuerza de contracción sin apenas disminuir su longitud.

·         Contracción isotónica: el músculo acorta su longitud sin apenas aumentar su tensión o fuerza de contracción.

Otro aspecto de interés es la relación que existe entre la carga contra la que se contrae el músculo y la velocidad de contracción: al aumentar la carga, la velocidad de la contracción disminuye o sea carga y velocidad de contracción son inversamente proporcionales.

La contracción muscular cumple los principios de sumación espacial y temporal.

Sumación espacial de la contracción

En la medida en que aumenta la intensidad de los estímulos, aumenta la intensidad de la contracción del músculo, lo que se debe a que al aumentar la intensidad del estímulo, aumenta el número de unidades motoras que se contraen, dado que estas tienen umbrales de estímulo diferentes y al ir aumentando la intensidad de estimulación se van alcanzando progresivamente, dichos umbrales. Es decir se van sumando unidades motoras a la contracción, lo que se conoce con el nombre de sumación espacial de la contracción.

Sin embargo llega el momento en que, aunque siga aumentando la intensidad de los estímulos, no aumenta más la intensidad de la contracción, lo cual se debe a que ya se encuentran contraídas todas las unidades motoras que integran el músculo.

Sumación temporal de la contracción

Cuando se estimula un músculo, pero se hace con estímulos de intensidad constante y de frecuencia creciente.

A medida que aumenta la frecuencia, se reduce el intervalo de tiempo entre un estímulo y el siguiente, de modo que el músculo no tiene tiempo de relajarse y responde con contracciones sucesivas de intensidad creciente hasta alcanzar una intensidad máxima, en la que ya no se relaja; llegando el momento en que, aún aumentando más la frecuencia de estimulación, la intensidad de su contracción comienza a disminuir.

A este aumento mantenido de la intensidad de la contracción producido por estímulos de frecuencia creciente se le denomina tetanización.

La disminución de la intensidad de la contracción que se produce después de la tetanización se debe a la aparición de la fatiga muscular.

Fatiga muscular

La fatiga muscular es la incapacidad del músculo para contraerse y según su causa es de dos tipos, fatiga de transmisión, la que se produce por agotamiento del neurotransmisor a nivel de la sinapsis; y fatiga de contracción, que se debe al agotamiento de la energía metabólica necesaria para la contracción del músculo.

• Se hace resumen parcial.

La estructura histológica del tejido muscular esquelético está dada por las características  de las fibras musculares que posee cientos de miofibrillas de actina (filamentos finos) y miosina filamentos gruesos), elementos contráctiles del músculo  que se disponen formando las sarcómeras, la unidad estructural y funcional del músculo. La superposición de los mismos le da el aspecto estriado al músculo formando las bandas a (oscuras) que alternan con las bandas i, más claras.

Las órdenes de contracción llegan al músculo esquelético a través de la sinapsis neuromuscular.

Es importante que profundicen en el mecanismo de la contracción muscular, el metabolismo muscular y el control de la tensión muscular, teniendo en cuenta: la acción del ca en el deslizamiento de las fibras, como se propaga el potencial de acción, la relación  tensión-longitud muscular, los tipos de contracción y la fatiga muscular como la incapacidad del músculo de contraerse enérgicamente tras una actividad prolongada.

Biomecánica

Para comprender la función que realizan los músculos en cada movimiento es necesario tener en cuenta que su acción depende del punto dónde se aplica la fuerza y del lugar dónde se sitúa la resistencia que hay que vencer.

La biomecánica es la rama de la ciencia que estudia los movimientos mecánicos de los seres vivos. Su alcance se extiende a la totalidad de los movimientos que van desde el modo de andar del cuerpo humano hasta  los movimientos  moleculares, que incluye el de los fluidos corporales,  la mecánica de la respiración, los desplazamientos celulares y otros.

Un área particular dentro de su objeto de estudio es el sistema osteomioarticular como estructuras mecánicas sometidas a movimientos y fuerzas. Abarca el análisis de la locomoción humana y de las fuerzas deformantes que sufre el cuerpo en situaciones de accidente.

El trabajo biomecánico del sistema osteomiarticular se basa en el sistema de palancas.

Sistema de palancas

Dentro de estos sistemas, los puntos móviles del esqueleto están organizados funcionalmente distinguiéndose en cada caso:

·         Un punto de apoyo sobre el que tiene lugar el movimiento,

·         Un brazo de fuerza, lugar donde ésta se aplica

·         Un brazo de resistencia.

En el aparato locomotor humano los puntos de apoyo están constituidos por las articulaciones, la potencia o fuerza la aportan los músculos agonistas y la resistencia es la fuerza que tiene que ser vencida para que el movimiento se produzca.

Tipos de palancas

Existen diferentes tipos de palancas según la disposición que adopten sus elementos componentes. Siguiendo estos criterios las palancas se clasifican en:

• Palancas de primer grado o de equilibrio. Son aquellas en que el punto de apoyo se coloca en el centro entre el brazo de resistencia y el  de fuerza.

Un ejemplo de palanca de equilibrio lo encontramos  en la unión de la columna vertebral al cráneo. Su punto de apoyo se localiza en la articulación atlantoccipital. La resistencia la representa el peso del cráneo que tiende a provocar la caída del mismo hacia delante; mientras que la fuerza es la que se aplica por los músculos suboccipitales a nivel de la escama del hueso occipital en la nuca. La acción de esta palanca permite mantener la cabeza erguida en equilibrio.

• Palancas de segundo grado o de fuerza. Son aquellas en las que el punto de apoyo está en un extremo, la resistencia está en el centro y la fuerza se aplica en el otro extremo de la palanca.

La palanca de fuerza, es la más potente del organismo un ejemplo de ella se encuentra en el esqueleto del pie, su punto de apoyo se sitúa en la región metatarsofalángica donde se sostiene todo el peso del cuerpo que constituye la resistencia cuando, durante la marcha, trasladamos el apoyo de un pie a otro. La fuerza está representada por los músculos posteriores de la pierna que tirando del calcáneo hacia arriba vencen la resistencia.

• Palancas de tercer grado o de velocidad. Aquellas en las que el punto de apoyo está en un extremo, la resistencia está en el otro extremo y la fuerza se aplica entre ambas.

La palanca de velocidad se aplica por ejemplo cuando lanzamos un peso  que tenemos en la mano. El peso es la resistencia, el punto de apoyo está en la articulación del codo y la fuerza se aplica a nivel de los huesos del antebrazo por parte de los músculos del brazo. 

Tanto en las palancas de segundo como de tercer grado el movimiento se podrá realizar con más fuerza cuanto  más alejado esté el punto de inserción muscular del punto de apoyo; es decir cuanto más largo sea el brazo de fuerza. Los músculos serán más potentes mientras más alejada se encuentre su inserción del punto de apoyo y mas hábiles mientras mas cerca se encuentre del mismo.

Movimientos articulares

Las articulaciones son elementos fundamentales en la realización de los movimientos del cuerpo humano.

Los movimientos articulares dependen de muchos factores entre los que pueden destacarse, la forma de las superficies articulares, la disposición de los ligamentos y la existencia de músculos con un adecuado momento de fuerza para desarrollar los desplazamientos.

A nivel de las articulaciones pueden realizarse desde movimientos pequeños como los de deslizamiento, hasta amplios desplazamientos de un extremo articular sobre el otro, como en los movimientos angulares.

Los movimientos articulares se denominan:

• Flexión y extensión, que se realizan sobre el eje transverso y consisten en el acercamiento de los segmentos esqueléticos participantes durante la flexión y de su alejamiento durante la extensión.
• La abducción y la aducción, son los movimientos que se realizan sobre el eje sagital, en el que la parte superior del cuerpo se aleja o se acerca a la línea media como se aprecia en los movimientos de lateralidad de la columna vertebral. En los miembros la abducción se aprecia cuando el extremo distal  se aleja del tronco y la aducción cuando se acerca al mismo.
• La aproximación y la separación constituyen una modalidad especial de los movimientos de abducción y aducción cuando la línea de referencia se traza a lo largo del tercer dedo de la mano y del pie.
• El  movimiento de rotación, es el giro que se produce sobre un eje longitudinal; se denominan internos o mediales cuando se dirigen al plano medio y externos o laterales cuando se dirigen en sentido opuesto. Se producen a nivel de la articulación atlantoccipital mediana y en la raíz de los miembros superiores e inferiores, entre otros.
• La pronación y la supinación son formas especiales de rotación que se realizan en el antebrazo y en el pie como puede apreciarse en la imagen.
• La circunducción es el movimiento que resulta de la combinación de todos los anteriores por lo tanto los movimientos se ejecutan en todos los ejes. Sólo se realiza en las articulaciones esferoidales.
• Otros movimientos con características especiales que no se ajustan a ninguna de las descripciones anteriores se realizan en ciertas articulaciones del organismo. Tales son la propulsión y retropulsión de la mandíbula, la anteflexión y retroflexión del miembro superior y las flexiones dorsal y plantar del pie.

Factores que influyen en los movimientos articulares

Los factores que influyen en los movimientos articulares pueden clasificarse en activos y pasivos.

·         Activos: los músculos que según su acción pueden ser agonistas, antagonistas o sinergistas.

·         Pasivos:

     1.-  la forma de las caras articulares, el parecido de estas a diferentes      figuras geométricas determinará que los movimientos articulares se realicen sobre los ejes correspondientes a tales figuras

 2.- la diferencia de tamaño entre las caras articulares. Las articulaciones son más móviles mientras más se diferencien entre sí sus caras articulares.

3.- los cartílagos intrarticulares, los que confieren mayor libertad de movimiento a las articulaciones; así como la disposición de los ligamentos articulares y las partes blandas que existen alrededor de las mismas.

Tejido muscular liso

El músculo liso, se encuentra formando parte de la pared de las estructuras huecas internas, como las vísceras de la cavidad abdominal y pelviana, las vías aéreas y los vasos sanguíneos y linfáticos. Tambén puede hallarse en la piel, asociado a los folículos pilosos. Su acción es involuntaria, es regulado por el sistema nervioso autónomo y por hormonas liberadas por las glándulas endocrinas. Desempeña una función importante en el mantenimiento del tono muscular y en la regulación de procesos fisiológicos, como la digestión, la respiración y el flujo sanguíneo.

Sus células son alargadas y fusiformes, con una zona central más ensanchada, como pueden ver en el esquema, su tamaño varía según su localización y las características del órgano. Al microscopio carece de las estriaciones que tiene el esquelético y cardíaco por este motivo se le llama liso.

Con la ayuda del microscopio electrónico, se puede apreciar la disposición de su núcleo. Cercano a éste se localiza el retículo sarcoplásmico, el que no presenta el mismo grado de desarrollo que en el músculo esquelético; además se observan los sarcosomas y las especializaciones llamadas caveolas las que adquieren un gran desarrollo y contienen los iones calcio utilizados para el inicio de la contracción y facilitan las respuestas de las fibras a los impulsos nerviosos al disminuir la resistencia en la superficie del sarcolema.

En estas fibras los miofilamentos de actina y miosina se disponen en diferentes direcciones.

En los cortes histológicos teñidos con hematoxilina y eosina, el sarcoplasma de la fibra se muestra acidófilo y el núcleo  tiene forma oval y se encuentra en la parte más ancha de la fibra o ligeramente excéntrico. Esta característica es la razón por la cual en cortes transversales de estas fibras, como se observa en la parte inferior de la imagen, no siempre es posible observar el núcleo.

Una característica importante de estas fibras es la existencia en el sarcolema de los cuerpos densos, constituidos por miofilamentos de actina. Estas estructuras son los equivalentes de la línea z en el músculo estriado. Los cuerpos densos dispuestos de forma irregular juegan un papel importante en la contracción de la fibra ya que son el sitio de fijación de los miofilamentos.

Debido a esta disposición, la fibra se contrae irregularmente, de forma lenta y duradera, lo que garantiza el mantenimiento del tono muscular en las vísceras.

Contracción muscular lisa

Las características morfofuncionales del músculo liso son muy similares a las del músculo esquelético, tanto en lo relativo a sus propiedades eléctricas como mecánicas.

El potencial de membrana en reposo del músculo liso, a diferencia del esquelético, no es de intensidad constante, sino variable, su registro gráfico describe una curva sinusoidal que oscila entre menos 50 y menos 60 milivoltios.

Esta particularidad hace que dichas oscilaciones alcancen el nivel de descarga y se produzca el potencial de acción sin necesidad de estimulación externa, lo que da lugar a una de sus propiedades características llamada automatismo.

Dicho de otra forma el músculo liso posee automatismo, que es la capacidad de contraerse sin necesidad de estimulación externa. 

Otra propiedad característica del músculo liso es la plasticidad. Mientras el músculo esquelético responde al estiramiento aumentando su fuerza de contracción, el músculo liso no. Por lo tanto el músculo liso soporta variaciones de longitud sin apenas modificar su fuerza de contracción.

En el músculo liso se presentan dos variantes de potencial de acción:

·         El potencial de acción en espigas, muy similar al del músculo esquelético, que puede ser desencadenado por estímulos externos o en espigas múltiples debido a las oscilaciones del potencial de membrana en reposo y característicos del automatismo.

·         El potencial de acción se produce en meseta, que como pueden ver tiene una mayor duración, dando lugar a una contracción más duradera y se produce en el músculo liso visceral.

Las propiedades mecánicas de la contracción muscular lisa son esencialmente iguales que las de la contracción muscular esquelética, al igual que el mecanismo íntimo de su contracción, el que se realiza por el deslizamiento de los miofilamentos, pero con la particularidad de que el calcio procede del líquido extracelular debido a que en el músculo liso el retículo sarcoplasmático tiene muy poco desarrollo.

Existen dos variedades de músculo liso, el de unidades múltiples y el    unitario o visceral.

Músculo cardíaco

Sólo el corazón tiene tejido muscular cardíaco, que forma la mayor parte de la pared del órgano. Este tipo de músculo es estriado, pero su acción es involuntaria. El ciclo de contracción y relajación del corazón no se controla en forme  consciente.

Entre las miofibrillas se localizan abundantes sarcosomas, dispuestas en hileras, debido al alto consumo energético del miocito cardíaco; por la misma razón en el sarcoplasma es muy abundante el glucógeno.

En los lugares de unión de dos células adyacentes se presenta una línea oscura transversal llamada disco intercalar. Con la utilización del m/e se ha comprobado que los discos intercalares son especializaciones del sarcolema de las fibras cardíacas que participan en la unión y en la conducción intrasarcoplasmática del impulso de excitación.

Los túbulos t del músculo cardíaco son semejantes a los del músculo esquelético y difieren de ellos en que tienen mayor diámetro, y están a nivel de la línea z y no a nivel de las uniones de las bandas a e i.

 

Orden logico de estudio de los musculos

·         Caracteristicas regionales de los musculos

- nombre de las regiones y grupos musculares

- situación, extensión, acción, origen e inervación de cada región y grupo muscular.

- nombre y situación de los músculos

·         Caracteristicas particulares de los musculos

- nombre del músculo

- situación en el grupo muscular

- extensión del músculo

- inserciones de origen y terminal del músculo

- acción muscular (función)

- inervación del músculo

Conclusiones

·         Del mesodermo paraxil que se organiza en somitas y somitómeros deriva el músculo esquelético. Los somitas  originan la mayor parte de los músculos del esqueleto axil y los del esqueleto apendicular y los somitómeros la mayoría de los músculos de la cabeza.

·         El tejido muscular, es uno de los tejidos básicos del organismo y según sus características morfofuncionales se clasifica en tres variedades: esquelético, liso y cardíaco.

·         Aún cuando existen diferencias morfofuncionales entre las variedades del tejido muscular, todas tienen una organización en haces de fibras que a su vez están compuestas por miofibrillas  y éstas por miofilamentos que basan su funcionamiento en la teoría del deslizamiento. 

·         La contracción muscular resulta del deslizamiento de los miofilamentos finos de actina entre los gruesos de miosina, proceso en el que el calcio juega un papel fundamental como elemento acoplador de la excitación con la contracción.

·         El mecanismo básico de la contracción muscular es el mismo para los músculos esquelético, cardiaco y liso, aún cuando existen particularidades en la disposición de los miofilamentos  y en las propiedades eléctricas y mecánicas de éstos.

·         Los músculos constituyen un sistema activo de estructuras agrupadas que realizan acciones de movilización y equilibrio del organismo, para lo que se disponen en sistemas de palancas donde participan como ejecutores centrales o como colaboradores de la correcta ejecución de los movimientos.

·         Los movimientos articulares resultan de la acción  de los músculos que al contraerse acercan sus extremos, provocando el desplazamiento de las partes óseas donde están fijados, lo que puede ser modificado por factores de diversa índole.