Tejidos Básicos.

Generalidades de los tejidos básicos

La palabra española tejido procede del latín texere, término empleado por primera vez en el siglo XVIII por Bichat, anatomista francés que lo denominó tissu, apreciando en las disecciones realizadas, la existencia de diversas capas en el organismo, de diferente textura que clasificó en más de 20 variedades de tejidos.

Ya en el siglo XIX el descubrimiento del microscopio óptico permitió precisar que no había tantos tejidos como Bichat había descrito, sino que sólo existían cuatro tejidos básicos y que cada uno de ellos tenía dos o más subtipos.

A pesar de la gran complejidad del organismo y la amplia variedad de tipos celulares, existen cuatro tejidos básicos:

1.- Tejido epitelial: reviste la superficie del cuerpo y tapiza los órganos huecos, cavidades y los conductos. También da origen a las glándulas.

2.- Tejido conectivo: Protege y da soporte al cuerpo y sus órganos: Varios tipos de tejido conectivo mantienen los órganos unidos, almacenan energía (como el tejido adiposo) y otorgan inmunidad contra organismos patógenos.

3.- Tejido muscular: genera la fuerza física necesaria para movilizar las  estructuras corporales.

 4.- Tejido  nervioso: detecta cambios en una gran variedad de situaciones dentro y fuera del cuerpo, y responde generando potenciales de acción (impulsos nerviosos) que contribuyen a mantener la homeostasia.

Estos tejidos se disponen en proporciones variables para dar lugar a una forma de organización superior de la materia, los órganos y sistemas, por lo que al estudiarlos podrán observar la presencia de varios de ellos.

Los tejidos básicos son un nivel organizativo de la materia, que tienen en común tres componentes generales, que son: Células, sustancia intercelular y líquido tisular, todos en estrecha interrelación funcional. Las células tienen comunidad de origen, estructura y funciones, la sustancia intercelular puede ser más o menos abundante y desempeña disímiles funciones, mientras que el líquido tisular participa de forma importante en el transporte de sustancias entre las células.

La célula constituye  la unidad estructural y funcional de los seres vivos, formando parte de todos los órganos de nuestro cuerpo. En los tejidos las células se agrupan de forma tal que les permite desarrollar funciones específicas con mayor eficiencia.

Los dos componentes principales de la sustancia intercelular son las fibras y la sustancia fundamental amorfa. Las fibras pueden ser de tres tipos: colágenas, elásticas y reticulares y sus características estructurales, físicas y químicas se estudian en el capítulo de tejido conjuntivo. La sustancia fundamental amorfa, como su nombre indica, no presenta ninguna estructura especial al M/O. Existe en forma de gel o de sol, variando desde sustancias gelatinosas muy duras a líquidos de viscosidad variable.

El líquido tisular se origina de la parte líquida de la sangre, el plasma sanguíneo, por lo cual su composición es muy semejante. Se forma al pasar componentes contenidos en el plasma sanguíneo, a través de las paredes de los capilares, a los espacios intercelulares, fundamentalmente, del tejido conjuntivo, que es donde están situados estos vasos sanguíneos. Está constituido por agua, iones y moléculas pequeñas, incluidas ciertas proteínas de bajo peso molecular, pero no por macromoléculas que son retenidas por la pared de los capilares. Los nutrientes y las sustancias de desecho son transportados, por el líquido tisular, desde los capilares a las células y de estas a los órganos de detoxificación (hígado, riñón, etc.).

Ninguno de estos tejidos existe de manera independiente, sino relacionados unos con los otros para formar los órganos, definiendo a estos como un grupo anatómicamente diferenciado de tejidos de diversos tipos y orígenes que desempeñan funciones específicas.

El tejido epitelial tiene un origen endodérmico, ectodérmico o mesodérmico, en relación con la función que desempeña en los órganos donde se localiza, el conectivo y el muscular se originan del mesodermo, mientras que el nervioso lo hace de la hoja ectodérmica.

TEJIDO EPITELIAL

El tejido epitelial se caracteriza por:

• Estar constituido por gran cantidad de células, muy unidas entre sí, que descansan sobre una membrana basal que las separa del tejido conectivo subyacente.
• Poseer escasa sustancia intercelular de tipo amorfo.
• Carecer de vasos sanguíneos, por lo que sus células se nutren por difusión del líquido tisular procedente de los vasos sanguíneos del tejido conectivo subyacente.
• Carecer de nervios, sólo presenta terminaciones nerviosas.
• Realizar funciones de protección, recepción, intercambio, absorción y secreción.

• Células

Las células epiteliales, presentan dos propiedades que las caracterizan: la cohesión y la polaridad.

La cohesión, se expresa en la tendencia que tienen a estar unidas fuertemente entre si, a través de los  medios de unión lateral.

La polaridad depende de la presencia de una superficie basal, adjunta al tejido conjuntivo y una superficie apical libre o secretora dirigida a la superficie ó a la luz de un órgano.

Otro aspecto a tener en cuenta en la polaridad es la disposición particular y estable de los organitos citoplasmáticos  y de las especializaciones de la superficie celular.

Dependiendo de la disposición y función de las células, el tejido epitelial se clasifica en:

ü    Membranas de cubierta y revestimiento

ü    Epitelio glandular.

Las membranas de cubierta y revestimiento, recubren órganos y revisten cavidades, en la imagen observan un tipo de membrana, fíjense en su relación con el tejido conectivo.

El epitelio glandular puede ser endocrino y exocrino según su origen y la disposición de sus células. En la imagen están observando la variedad endocrina.

CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN DE LAS  MEMBRANAS EPITELIALES

Ø  Por el número de capas de células.

             Simple.

             Estratificada.

Ø  Por la forma de las células superficiales.

             Planas.

             Cúbicas.  

             Cilíndricas.

Ø  Por la presencia de especializaciones en su superficie o células especializadas.

            Microvellosidades y cilios.

            Células caliciformes.

            Presencia o no de queratina.                                         

Las membranas de cubierta y revestimiento pueden ser de varios tipos:

• Según el número de capas de células que la constituyan, se pueden encontrar membranas simples que presentan una sola capa de células y las estratificadas que tienen más de una capa,
• Según la forma de las células de la capa más superficial pueden ser planas, cúbicas y cilíndricas.
• Según la presencia de otras células o especializaciones de la membrana celular, podemos encontrar membranas con células ciliadas, con microvellosidades, con células caliciformes y con queratina.

• Membranas simples

Las membranas de cubierta y revestimiento simples, tienen una única capa de células, la que descansa sobre la membrana basal que la separa del tejido subyacente.

En las membranas simples planas, las células son mucho más anchas que altas, dispuestas en una sola capa. Este tipo de epitelio, se localiza, entre otros sitios, en la capa parietal de la cápsula de Bowman y en la rama delgada del asa de Henle en el riñón, y en el revestimiento de los alvéolos pulmonares. Por sus características permiten el intercambio de líquidos y gases

En las membranas simples cúbicas las células tienen aproximadamente el mismo ancho que alto y sus núcleos esféricos se disponen en el centro de la célula. Cumplen función de revestimiento, se encuentran formando la pared de los tubos contorneados distales de la nefrona en el riñón como se observa en la imagen; además pueden localizarse en múltiples glándulas, en el epitelio pigmentado de la retina y en el epitelio superficial del ovario joven.

Por su parte en las membranas simples cilíndricas las células son mucho más altas que anchas. Presentan núcleos ovalados situados en la base y a un mismo nivel. En este tipo de epitelio suele haber también células caliciformes secretoras de mucus; además, puede presentar cilios como en las tubas uterinas y microvellosidades, como por ejemplo en el intestino delgado. Cumple funciones de protección, lubricación, digestión y absorción y reviste la superficie interna del tubo digestivo desde el inicio del estómago hasta el recto. En este tipo de membrana epitelial es donde aparecen con mayor frecuencia las especializaciones de las membranas de las células, además, es característica la presencia de las células caliciformes.

Es importante señalar que el revestimiento epitelial de los vasos sanguíneos y linfáticos se denomina endotelio, mientras que el de las cavidades serosas, recibe el nombre de mesotelio, ambos, por su apariencia similar a los epitelios simples planos, se estudian en este acápite, sin embargo, son considerados pseudoepitelios.

Existe una variedad de membrana epitelial simple formada por una sola capa, donde todas las células que la integran están en contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio, por lo que se observan núcleos a diferentes niveles, dándole un aspecto estratificado, por lo que se denominan epitelios pseudoestratificados. Además se puede observar la presencia de cilios y células caliciformes.

Este tipo de membrana epitelial tiene funciones de protección, humectación y transporte de partículas extrañas hacia el exterior, presenta células cilíndricas y cilios y se localiza en el revestimiento de las vías respiratorias superiores.

• Membranas estratificadas

Por su parte las membranas de cubierta y revestimiento estratificadas, dependiendo de la forma de las células de su capa más superficial pueden ser planas, cúbicas y cilíndricas.

La membrana estratificada plana tiene la particularidad de que, dependiendo de su localización y función, puede presentar o no queratina, sustancia que permite un mayor grado de protección. Se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esófago, vagina y ano.

El epitelio estratificado plano queratinizado localizado en la epidermis de la piel,  es seco, ya que las células superficiales se transforman en una sustancia inerte y resistente, denominada queratina.

El esófago tiene una superficie epitelial húmeda y no posee queratina, siendo el epitelio estratificado plano húmedo.

Este tipo de membrana en general cumple funciones de protección, por su resistencia a la erosión.

Entre las membranas estratificadas existe una variedad que proporciona protección e impermeabilización, tapizando órganos de las vías excretoras urinarias como los uréteres y la vejiga. Estas membranas están sujetas a modificaciones que dependen del estado funcional del órgano que revisten.

A esta variedad se le conoce con el nombre de epitelio de transición, por considerarse que representa un estado intermedio entre el epitelio plano y el prismático, debido a que las células de la capa más superficial modifican su forma dependiendo del nivel de distensión del órgano.

En  la vejiga urinaria donde se localiza este epitelio, en el estado de contracción, la membrana en la parte superior está compuesta por múltiples capas, siendo las células  de la capa más superficial de aspecto poliédrico y muchas de ellas binucleadas.  En la parte inferior la capa superficial es más aplanada, debido a los cambios impuestos por la función del órgano.

Estos cambios de forma de las células sin sufrir daño son debidos en gran medida a los medios de unión de que disponen, constituyendo especializaciones de su membrana plasmática.

Las células epiteliales muestran una fuerte adherencia entre sí, la que varía según el tipo de epitelio, siendo más fuertes en aquellos sometidos a importantes fuerzas de tracción y fricción como el de la piel.

Entre los factores que garantizan esta unión están las especializaciones de la membrana plasmática, las que se clasifican teniendo en cuenta su localización en la célula y la función que realizan.

Entre las especializaciones de la membrana tenemos: los cilios y las microvellosidades en la superficie apical, y los desmosomas e interdigitaciones en la superficie lateral.

FUNCIONES GENERALES DE  LAS MEMBRANAS EPITELIALES

• Los epitelios simples, teniendo en cuenta sus características garantizan mejor la función de intercambio, destacándose en ellos células diferenciadas para asumir la función de absorción y secreción, mientras que los estratificados garantizan mejor la protección.
• En los modelos celulares, las células absortivas, tienen características morfofuncionales como la forma, el desarrollo de las especializaciones de la membrana y la interrelación de sus organitos citoplasmáticos más desarrollados. Ej. pared del intestino delgado, donde se aprecia una membrana simple cilíndrica.
• Las células caliciformes, teñidas de azul pálido que constituyen un ejemplo de glándula exocrina unicelular, localizadas en el interior de una membrana epitelial.

Epitelio glandular

Durante la organogénesis, se origina la mayor parte del epitelio glandular a partir de una membrana epitelial, donde las células proliferan y penetran al tejido conectivo subyacente, esa proliferación continúa hacia las profundidades del tejido con diferenciación de las células.

En el transcurso de su diferenciación y especialización las células más superficiales pueden mantener el contacto con la superficie que les dio origen formando una estructura que recibe el nombre de conducto, el que garantiza la salida de las secreciones producidas por las células más distales, las que se especializan en la secreción y se organizan constituyendo las unidades secretoras o acinos.

Ambas estructuras,  constituyen la forma de organización del tejido epitelial en la variedad de epitelio glandular exocrino.

Si durante el proceso de proliferación, las células pierden la continuidad con la superficie que las originó, se forma la variedad de epitelio glandular endocrino.

Estas células se disponen en acúmulos o masas, folículos, o cordones en estrecha relación con el tejido conectivo y los vasos sanguíneos y linfáticos donde vierten su secreción.

• Las células organizadas formando masas o acúmulos se pueden encontrar en la adenohipófisis.
• Células dispuestas en hileras o cordones, característica de la capa fasciculada de la corteza suprarrenal.
• Las células que se disponen alrededor de una cavidad, llena de una sustancia producida por ellas llamada coloide, forman una estructura que recibe el nombre de folículo. Esta organización solamente la encontramos en la glándula tiroides.

BASES PARA CLASIFICAR LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS

Dependiendo de las características estructurales de los componentes del tejido epitelial, existen bases que facilitan desde el punto de vista didáctico comprender los diferentes tipos de epitelio glandular exocrino, estas son:

Atendiendo al conducto pueden ser:

• Por el número, pueden ser simples cuando tiene uno sólo y compuestas cuando tienen varios conductos.
• Los conductos pueden ser ramificados cuando en un solo conducto desemboca más de una unidad secretora y no ramificados cuando en él desemboca una sola unidad secretora.

Por la forma de las unidades secretoras pueden ser:

• Tubular cuando tiene forma alargada, alveolar cuando es redondeada y túbuloalveolar cuando existen ambas unidades.

Teniendo en cuenta las características de las unidades secretoras y el tipo de secreción que producen sus células pueden ser:

• Serosas cuando la secreción es fluida y de naturaleza proteica.
• Mucosas cuando es clara, viscosa y generalmente rica en mucina
• Mixtas, con características de ambas, generalmente es una unidad mucosa con una medialuna serosa y
• Seromucosas. Cuando la unidad presenta células con características que se corresponden con ambos tipos de células.

Teniendo en cuenta la forma en que vierten su secreción pueden ser:

• Merocrinas, cuando se secreta el producto sin daño celular, ejemplo de ellas son las células del páncreas.
• Apocrinas, cuando la célula pierde parte de su citoplasma apical  junto con la secreción, un ejemplo lo constituyen las células secretoras de las glándulas mamarias.
• Holocrinas cuando junto con el producto de la secreción la célula se destruye, como ocurre con las glándulas sebáceas.

Es importante tener en cuenta que las células epiteliales pertenecen a la categoría de poblaciones lábiles o constantemente renovables, a partir de células indiferenciadas.

TEJIDO CONECTIVO

Se le designó con este nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionándolos entre sí, evidenciándose de esta forma la dependencia y complementación tisular que existe a nivel de los órganos. El término tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos, ampliamente distribuidos en el organismo, que realizan diferentes funciones. Todos ellos proceden del mesénquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo.

Sus funciones pueden resumirse esencialmente en sostén, relleno, nutrición, transporte de metabolitos, almacenamiento de sustancias y defensa del organismo.

Las funciones mecánicas: de sostén y relleno son muy evidentes en la mayoría de las variedades de tejidos conjuntivos. Las cápsulas y tabiques que revisten y dividen los órganos, respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus células están constituidas por tejido conjuntivo. También forma los tendones, ligamentos, fascias, cartílagos, huesos y ocupa los espacios entre los órganos.

La función de nutrición está determinada por su íntima relación con los vasos sanguíneos. Las sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las células, así como, los productos de desecho del metabolismo, que son conducidos a los órganos de eliminación, son transportados en forma de metabolitos a través del tejido conjuntivo. Esto es posible, debido a la difusión de estos elementos a través del líquido tisular y sustancia intercelular amorfa contenidos en la sustancia intercelular situada entre las células, vasos sanguíneos y linfáticos.

Existen células del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lípidos. Otras que participan en la defensa por su función fagocitaria y en la producción de anticuerpos. Las primeras engloban partículas inertes y microorganismos y las segundas al combinarse con ciertas proteínas de los virus, bacterias o sus toxinas producen proteínas específicas llamadas anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacerlos inocuos al organismo.

• Elementos constituyentes

Como todo tejido básico, consta de células, matriz o sustancia intercelular y líquido tisular.

Las células del tejido conectivo se clasifican en dos grandes grupos:

• Las estables, se mueven poco por lo que se consideran fijas o propias como: los fibroblastos, adipocitos y las células mesenquimatosas indiferenciadas.
• Las no fijas o errantes, son las que migran de la sangre en respuesta a estímulos específicos, entre ellas tenemos los linfocitos, macrófagos, mastocitos o células cebadas, células plasmáticas, neutrófilos, eosinófilos y los basófilos.

• Mesenquimatosa indiferenciada

Son las células del tejido conjuntivo que conservan la potencialidad de las del mesénquima, es decir, la capacidad de originar cualquier otra célula del tejido conjuntivo. Están localizadas frecuentemente a lo largo de las paredes de los vasos sanguíneos, particularmente de los capilares, por lo que son llamadas células perivasculares o adventicias. Son muy semejantes a los fibroblastos o macrófagos en reposo que describiremos a continuación, con las cuales pueden ser confundidas, se diferencian de estas por ser células de menor tamaño, con citoplasma y núcleo de forma alargada y cromatina densa.

• Fibroblasto

Los fibroblastos son las células fijas más abundantes del tejido conjuntivo y se originan a partir de las células mesenquimatosas indiferenciadas; son los encargados de sintetizar y segregar los precursores de los componentes fibrosos y amorfos de la sustancia intercelular. Los fibroblastos se hallan distribuidos a lo largo de los haces de fibras colágenas y en los cortes histológicos se visualizan como elementos fusiformes.

Se denominan fibroblastos a las células con capacidad de formar la sustancia intercelular amorfa y las fibras del tejido conjuntivo y fibrocitos, a las células en reposo que se hallan entre las fibras ya formadas.

El citoplasma de los fibroblastos es basófilo, mientras que el de los fibrocitos es eosinófilo, al igual que las fibras colágenas que las rodean, lo cual dificulta la diferenciación de los cuerpos celulares con respecto a las fibras; debido a esto, la mayoría de las veces sólo podemos observar los núcleos. Sin embargo, se distinguen fácilmente con el empleo de técnicas especiales. En las microfotografías electrónicas los fibroblastos en reposo (fibrocitos) muestran un Aparato de Golgi y un retículo endoplasmático rugoso poco desarrollado, en cambio los fibroblastos jóvenes, ya sean los provenientes del tejido conjuntivo en desarrollo o de procesos de cicatrización, presentan las características estructurales de las células secretoras de proteínas, es decir, un retículo endoplásmico rugoso desarrollado y un Aparato de Golgi grande y dilatado. Además de estos organitos, los fibroblastos contienen en su citoplasma mitocondrias filamentosas, localizadas tanto en el cuerpo celular como en sus prolongaciones. Los centríolos se encuentran próximos al núcleo, y en ocasiones aparecen gránulos que se tiñen con la reacción del ácido peryódico de Schiff, por lo cual se piensa que sean precursores intracelulares de los polisacáridos de la sustancia intercelular amorfa. Normalmente contienen pocas inclusiones, a excepción de algunas pequeñas gotas de grasa.

• Célula plasmática

Las células plasmáticas son células emigrantes del tejido conjuntivo, que intervienen en las reacciones de defensa humoral del organismo de tipo antígeno-anticuerpo. La penetración en el organismo de moléculas extrañas, que reciben el nombre de antígenos, estimulan la diferenciación de los linfocitos B en plasmocitos y la producción por estas células de anticuerpos, como respuesta específica a los antígenos que le dieron origen. Estos anticuerpos son una clase de globulina, tipo particular de proteína del plasma sanguíneo, que participa en el proceso inmunológico, por lo que se les denominan inmunoglobulinas. Pueden ser de diferentes tipos: IgG, IgM, IgA, IgD e gE.

Los efectos de la reacción antígeno-anticuerpo son variados, determinando, en general, la neutralización de las acciones perjudiciales del antígeno sobre el organismo, ya sea al combinarse y provocar su precipitación, como ocurre con una toxina, o provocando la lesión o destrucción de la célula, cuando el antígeno esta unido a su membrana. La estimulación de los linfocitos B por los antígenos, y su consiguiente respuesta inmunológica, se produce directamente o a través de los macrófagos (respuesta cooperada).

Aunque las células plasmáticas se describieron por primera vez en los tejidos inflamatorios crónicos, también se encuentran en los normales sobre todo, aunque en menor número. Son más frecuentes en el tejido conjuntivo que constituye la lámina propia de las mucosas de las vías respiratorias y digestivas, sitios de penetración de bacterias y proteínas extrañas; y su número aumenta en los tejidos con procesos inflamatorios crónicos (parasitismo). Abundan en la mucosa digestiva, incrementándose durante la digestión, en los órganos genitales durante el embarazo y en el timo en involución. También se encuentran en los tejidos linfoides de todo el organismo.

Al M/O las células plasmáticas se observan como células ovoides con núcleo redondo u ovalado, en posición ligeramente excéntrica y de citoplasma intensamente basófilo con una zona yuxtanuclear clara.

Se pueden apreciar en el citoplasma unas masas granulosas acidófilas esféricas, cuerpos de Russell, que se interpretan como cuerpos degenerativos de la célula. Con la reacción del ácido peryódico de Schiff los gránulos también se tiñen, por lo cual se considera que son ricos en glucoproteínas.

La microscopía electrónica permite explicar algunos de los aspectos que se describen en las células plasmáticas al microscopio óptico. Estas células son típicas en cuanto al desarrollo que muestra el RER y por la presencia de ribosomas libres, ambos responsables de la intensa basofilia citoplasmática. La existencia de este tipo de retículo endoplásmico y la intensa basofilia indican que en la célula se produce gran cantidad de proteínas. En el interior de la cisterna se ha observado, mediante métodos inmunohistoquímicos, un material amorfo que se cree

corresponda a las globulinas. En la zona clara yuxtanuclear se localiza el Aparato de Golgi y los centríolos. Las mitocondrias son relativamente grandes.

La cromatina nuclear está distribuida en acúmulos que suelen estar espaciados en torno a la periferia del núcleo, dando lugar a la típica disposición de rayos de rueda de carreta. En ocasiones puede distinguirse un nucleolo.

• Células adiposas o adipocitos

Las células adiposas o grasas son también elementos fijos del tejido conjuntivo, especializadas en la síntesis y en el almacenamiento de lípidos y constituyen una de las más importantes reservas energéticas del organismo, a las cuales este recurre cuando las reservas de glúcidos se han agotado (ayuno, esfuerzos físicos, etc.) En los cortes histológicos, las células adiposas se observan aisladas o en pequeños grupos. Cuando estas células se organizan en esta última disposición, adoptan una forma poliédrica y constituyen lobulillos, los que están delimitados por tejido conjuntivo. Al tejido así compuesto se le designa con el nombre de tejido adiposo o tejido graso.

En estado fresco estas células tienen el aspecto de grandes gotas brillantes de grasa.

En los cortes histológicos corrientes, las gotas de grasa se disuelven y se pierden durante el proceso de deshidratación e inclusión, de modo que en la célula sólo se observa un halo de citoplasma, ligeramente engrosado en la zona que ocupa el núcleo.

En cortes por congelación se pueden visualizar las gotas de grasa utilizando la técnica de escarlata y Sudán IV, con las que se tiñen de color rojo.

En las microfotografías electrónicas, no obstante el escaso espesor del citoplasma, puede verse el Aparato de Golgi próximo al núcleo y las mitocondrias filamentosas alrededor de toda la circunferencia citoplasmática.

Las células adiposas se desarrollan a partir de los lipoblastos y estos a su vez de las células mesenquimatosas indiferenciadas.

La primera indicación de que una célula mesenquimatosa comienza a diferenciarse en esta línea celular, es la aparición de pequeñas gotas de grasa en el citoplasma, las cuales van aumentando de tamaño hasta que confluyen y forman una sola gota que ocupa prácticamente, casi todo el citoplasma de la célula adiposa.

Al no dividirse las células adiposas, su incremento se explica por diversos estímulos, sobre todo nutricionales, que determinan la formación de nuevos lipoblastos a partir de las células mesenquimatosas indiferenciadas durante un periodo breve de tiempo después del nacimiento, lo que predispone a la obesidad en fases posteriores de la vida. El aumento del tejido adiposo después de este momento solo se produce por el acumulo de lípido en los lipoblastos y adipocitos ya formados (obesidad hiperplástica e hipertrófica respectivamente).

• Célula cebada

Las células cebadas se originan de las células mesenquimatosas indiferenciadas y tienen una amplia distribución en los tejidos conjuntivos de la mayoría de los vertebrados y se localizan en pequeños grupos a lo largo de los vasos sanguíneos de menor calibre. Se distinguen principalmente, por el aspecto de su citoplasma, destacándose numerosos gránulos que se tiñen metacromáticamente con colorantes de anilina básicos, es decir, los gránulos toman un color diferente al del colorante: por ejemplo, el azul de metileno o toluidina, ambos colorantes azules, tiñen los gránulos de un color púrpura. Esta metacromasia se cree es debido al contenido de proteínas y polisacáridos con grupos sulfatos fuertemente ácidos.

Las células cebadas son globulares, grandes y sin prolongaciones, con un núcleo redondo y pequeño en relación con el tamaño de la célula, y que a menudo no se distingue por la gran cantidad de gránulos que presenta el citoplasma.

En las microfotografías electrónicas las células cebadas muestran numerosos repliegues de la superficie celular. El Aparato de Golgi está bien desarrollado; sin embargo, el retículo

endoplásmico y las mitocondrias son escasos. Los gránulos refringentes están limitados por membranas, y en el hombre tienen un diámetro promedio de 0.5 μm, con un contenido heterogéneo de subunidades formadas por laminillas arremolinadas.

Las células cebadas contienen dos sustancias de interés fisiológico: la heparina, sustancia anticoagulante muy activa, y la histamina, sustancia que causa vasodilatación y aumenta la permeabilidad de los capilares y vénulas, y que tiene un marcado efecto sobre la presión sanguínea.

Además contiene otros mediadores químicos farmacológicamente activos, que conjuntamente con la histamina, estimulan las reacciones alérgicas de hipersensibilidad inmediata o anafilaxia, que como el shock anafiláctico puede causar la muerte de forma espectacular. Estos mediadores son los llamsos SRL-A (sustancia de reacción lenta de la anafilaxia), FQE-A (factor quimiotáctico eosinófilo de la anafilaxia) y el FAP (factor activador de las plaquetas).

Las células cebadas no son las únicas que participan en los fenómenos de anafilaxia.

La inmunoglobulina E (IgE) producida por las células plasmáticas, de forma específica ante cada antígeno, se adosa a la membrana de las células cebadas y al reaccionar con el antígeno en cuestión determina la extrusión de sus gránulos. Este proceso ocurre de forma controlada en los procesos alérgicos e inflamatorios y no así en los procesos anafilácticos.

• Macrófago

Los macrófagos son células emigrantes del tejido conjuntivo que han desarrollado una notable capacidad para la fagocitosis y pinocitosis. Son importantes agentes de defensa, ya que participan en la eliminación de restos celulares, células muertas, material intercelular alterado, bacterias, partículas inertes y cuerpos extraños. Por ser esta su actividad principal, la forma más simple de identificarlos con seguridad es la de recurrir a sus propiedades fagocíticas, lo que se logra inyectando a un animal vivo una solución o suspensión de algún colorante coloidal ácido; por ejemplo, el azul de trípano u otra sustancia electronegativa, para que sea fagocitada por los macrófagos. De esta forma se facilita su reconocimiento, puesto que en los cortes se distingue un gran número de macrófagos con su citoplasma lleno de sustancia fagocitada.

El origen de esta célula se acepta que es a partir de los monocitos que atraviesan las paredes de los capilares y vénulas y penetran en el tejido conjuntivo, donde adquieren el aspecto morfológico del macrófago.

Los macrófagos se encuentran ampliamente distribuidos en el tejido conjuntivo, preferiblemente formando pequeños grupos celulares entre las fibras colágenas en zonas muy vascularizadas.

Al M/O se observan como células polimorfas (fusiformes, ovaladas y estrelladas) en dependencia de que se encuentren más o menos libres, o comprimidas por otros componentes celulares. Cuando presentan aspecto fusiforme, su aspecto morfológico es muy parecido al de un fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloración de HE/ no se distinguen fácilmente. Sin embargo, su citoplasma se tiñe de forma más intensa que el de los fibroblastos y en él suele encontrarse una gran cantidad de vacuolas fagocíticas que se tiñen supravitalmente con rojo neutro, característica que puede utilizarse para diferenciar a los macrófagos de los fibroblastos.

El núcleo es siempre más pequeño y se tiñe más intensamente que el de los fibroblastos. Su forma varía desde la redondeada y la indentada hasta la forma ovalada.

En las microfotografías electrónicas se observa que la membrana plasmática de los macrófagos presenta un contorno irregular, proyectándose hacia fuera en forma de pequeños seudópodos y, hacia dentro, en forma de depresiones.

El RER y el Aparato de Golgi están muy desarrollados y las mitocondrias tienen forma de bastoncillos cortos. También se distingue un gran número de vacuolas y gránulos, relacionados ambos con su propiedad fagocítica, ya que estos en su mayoría son lisosomas primarios y secundarios.

Los macrófagos que se encuentran en reposo en el tejido conjuntivo se denominan con el término de macrófagos fijos, pero en la inflamación, cuando, estos son estimulados, adquieren una gran movilidad y se les llama macrófagos libres. Estos se desplazan por movimientos ameboideos cuando son estimulados, presentando contornos muy irregulares con seudópodos extendidos en numerosas direcciones.

A causa de sus dos propiedades esenciales: su capacidad fagocítica y su movilidad, el macrófago constituye un protector celular de importancia en las respuestas inflamatorias locales. En estudios realizados más recientemente, se ha sugerido también que el macrófago participa en la defensa del organismo mediante la secreción de interferón y en la reacción inmunitaria a través de la colaboración intercelular.

El interferón fue descubierto en 1957 por Isaac y Lindenmann. Los estudios realizados demuestran que los interferones son un grupo de proteínas con numerosas actividades biológicas, entre las que se destacan: acción antiviral, inhibidor de la multiplicación celular y modulador del sistema inmune.

Existen diferentes formas de interferones distinguibles según su antigenicidad, tamaño de la molécula, grado de glicosidación y estabilidad del pH, estos son: interferón alfa, beta y gamma.

Los macrófagos también contribuyen a las reacciones inmunológicas en el cuerpo, mediante la ingestión, proceso y almacenamiento de antígenos y la transferencia de información específica con las células vecinas competentes inmunológicamente (linfocitos T, B y células plasmáticas).

Los linfocitos T son estimulados durante los procesos infecciosos y segregan una variedad de linfoquina que atrae y activa a los macrófagos. Los macrófagos a su vez poseen receptores que fijan anticuerpos y de esta forma adquieren la capacidad de buscar y destruir los antígenos para los que son específicos dichos anticuerpos. Además segregan diferentes sustancias, entre las que se encuentran varias enzimas (lisozima, elastasa y colagenasa) y dos proteínas del sistema de complemento.

Los macrófagos forman parte del sistema mononuclear fagocitario que se estudiará en el tejido conectivo laxo y el tejido linfoide.

En ocasiones, ante la presencia de grandes cuerpos extraños, varios macrófagos se fusionan y forman las células gigantes multinucleadas o cuerpos extraños.

SUSTANCIA INTERCELULAR

Las características del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida de las propiedades y la distribución de la sustancia intercelular o matriz. La misma está constituida por las fibras y la sustancia amorfa.

La sustancia intercelular amorfa está constituida principalmente por agua, sales minerales y complejos de mucopolisacáridos y proteinas, denominados proteoglicanos(95% de carbohidratos), asociados a glucoproteínas(60 % de carbohidratos) estructurales. Los mucopolisacáridos actualmente se denominan glucosaminoglicanos (GAG) (glicano: polisacárido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerización de una unidad constituida por un ácido urónico y un aminoazúcar (hexosamina). El ácido urónico es casi siempre el glucorónico y la hexosamina la glucocosamina o galactosamina.

Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el más frecuente en el tejido conjuntivo es el ácido hialurónico y entre los sulfatados son más abundantes los sulfatos de condroitina.

Las características principales de la sustancia amorfa están dadas por su composición química y el estado físico coloidal (sol-gel) que permiten que:

a) sean factor importante en el control de la difusión de los nutrientes y sustancias de desecho a través de los líquidos tisulares.

b) puedan colaborar a la retención de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos.

c) por su viscosidad, tengan una importante función de lubricación.

d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.

e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partículas extrañas.

Por su parte la sustancia intercelular formada, está constituida por tres tipos de fibras que garantizan la resistencia a la tracción y elasticidad del tejido, estas fibras son: colágenas, elásticas y reticulares, las cuales se diferencian entre si por sus características físicas, químicas, estructurales y tintoriales.

• Fibras colágenas

Son las fibras más abundantes de los tejidos conjuntivos y están constituidas por una proteína fibrilar: la colágena, denominada así porque se hidrata ante la cocción y se transforma en gelatina (cola). Se conocen también con el nombre de fibras blancas, porque presentan este color en estado fresco, sobre todo en los órganos que como los tendones o las aponeurosis están formados principalmente por este tipo de fibra.

Morfología. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma elíptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varían en los diferentes tejidos. Tienen un diámetro que oscila entre 1-12 μm.

Propiedades físicas. Las fibras colágenas son fibras birrefringentes y anisótropas. Aplicándoles luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia uniáxica positiva, lo cual indica una orientación longitudinal de las fibrillas.

Propiedades químicas. Como se planteó anteriormente, el agua a la temperatura de ebullición transforma las fibras colágenas en una masa espesa y viscosa, la que se convierte finalmente en gelatina. Los ácidos y los álcalis débiles las disuelven pues las tornan hidrófilas y se tumefactan por inhibición.

Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solución ácida; sin embargo, resisten la acción de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o ácido tánico, forman un producto insoluble. Este método se utiliza para curtir los cueros animales que incluyen principalmente fibras colágenas.

Composición química. Se caracterizan, en el aspecto químico, por el predominio en su constitución de los aminoácidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina.

Características tintoriales. En general, las fibras colágenas no son difíciles de reconocer en los cortes histológicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los colorantes de anilina ácidos, como la fucsina ácida de la coloración de Van Gieson, adquieren un color rojo. Con el azul de anilina del método de Mallory toman color azul y con el método tricrómico de Masson, color verde.

Características estructurales

La organización de las fibras colágenas se estudió al M/E, con la polarización óptica y con la difracción por rayos X. La observación al M/E demostró que las fibras colágenas se encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denominó fibrillas. Este hecho explicó la gran variabilidad de diámetros en dependencia del número de fibrillas que contiene cada fibra. Las fibrillas tienen un diámetro aproximado de 0,30 μm.

Las fibrillas, a su vez están constituidas por estructuras menores llamadas microfibrillas, las cuales tienen un diámetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promedio 65 nm. Las

microfibrillas recientemente formadas tienen un diámetro de 20 nm, lo que evidencia que su tamaño puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer constante.

Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por moléculas de colágeno o tropocolágeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los fibroblastos (figura 5.5), tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del orden de aproximadamente 280 nm de longitud, por 1,5 nm de ancho.

Con respecto a los períodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado de unidades de tropocolágeno, orientadas todas ellas en la misma dirección, pero escalonadas regularmente.

En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colágeno (I, II, III y IV), los que presentan algunas diferencias en cuanto a composición, secuencia de aminoácidos, distribución y función en los tejidos.

Tipo I: Constituida por dos cadenas α 1 de tipo I y una cadena α 2, localizada en la dermis, cartílago fibroso, hueso, cápsula de órganos, tendón y fascias, con funciones de resistencia a la  tracción, soporte y protección y sintetizadas por los fibroblas-tos y osteoblastos.

Tipo II: Constituida por tres cadenas α 1 de tipo II, localizada en los cartílagos hialino y elástico, con funciones de resistencia a la presión y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos.

Tipo III: Constituida por tres cadenas α 1 de tipo III, localizada en la capa media de órganos tubulares y cavitarios como arterias y útero, en los órganos macizos como riñón, hígado, bazo y ganglios linfáticos, así como, en el endoneuro y el músculo liso, con funciones de mantenimiento de la estructura de estos órganos y sustentación de las células y sintetizada por fibroblastos, miocitos, célula de Schwann, hepatocitos y célula reticular.

Tipo IV: Constituida por tres cadenas α 1 de tipo IV, localizada en láminas y membranas basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por células epiteliales.

• Fibras elásticas

Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el organismo como las fibras colágenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos, condrocitos y células musculares lisas.

En estado fresco, las fibras elásticas son ligeramente amarillas, por lo que también se les denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que están sometidos a fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la tráquea, los bronquios, los tabiques alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma extensas láminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas.

Morfología. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un diámetro que varia de menos de 1 μm hasta 4 μm, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 μm.

Propiedades físicas. Son más refringentes (brillantes) que las fibras colágenas, propiedad que sirve para identificarlos microscópicamente.

Propiedades químicas. Es uno de los elementos del organismo más resistente a la ebullición y a los ácidos álcalis débiles y es digerida enzimáticamente por la elastasa, enzima que se obtiene del páncreas.

Composición química. Desde el punto de vista químico puede considerarse como un polipéptido semejante al colágeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto contenido de valina.

Características tintoriales. Las fibras elásticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se tiñen bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificación con esta técnica. Existen métodos especiales para la tinción de las fibras elásticas, tales como la orceina (pardo) y la fucsina-resorcina (azul intenso a púrpura).

Características estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una estructura molecular periódica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas tubulares con diámetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que constituye una masa central de elastina.

En el desarrollo de las fibras elásticas aparecen primero las microfibrillas y después el componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elásticas cuyo desarrollo se ha detenido.

En la piel existen fibra elásticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en los tendones fibras elásticas que sólo poseen micrifibrillas.

• Fibras reticulares

Son fibras muy finas de diámetro menor que las fibras colágenas y se encuentran en el organismo, formando redes a manera de un retículo.

Propiedades físicas. Son muy similares a las de las fibras colágenas: muy resistentes y presentan también birrefringencia uniáxica positiva, que indica una orientación longitudinal de las fibrillas.

Propiedades químicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los ácidos diluidos.

Composición química. Su composición química es similar a las fibras colágenas. Además presentan carbohidratos asociados íntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces más que en las fibras colágenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las técnicas de impregnación argéntica.

Características tintoriales. Estas fibras no se observan fácilmente al M/O con hematoxilina y eosina, pero sí se tiñen bien con la técnica de PAS y con los métodos de impregnación argéntica. Con esta última las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les denomina también fibras argirófilas.

Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo está en contacto con otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguíneos, en especial de los capilares, en torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas basales y formando el retículo de los órganos hematopoyéticos y el estroma de las glándulas endocrinas.

Características estructurales. Debido a la distribución y a sus propiedades tintoriales, se consideró que las fibras reticulares constituían un tipo particular de fibras. Sin embargo, los estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura periódica típica del colágeno. Aún cuando los conocimientos actuales demuestran que las fibras colágenas y las reticulares son esencialmente idénticas, continuaremos empleando los términos de retículo y de fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las características antes mencionadas.

VARIEDADES DE TEJIDO CONECTIVO

Teniendo en cuenta el tipo, proporción y disposición de las células y sustancia intercelular, los tejidos conectivos pueden ser generales y especiales, estos últimos a pesar de cumplir con las funciones generales, desempeñan otras específicas de cada tipo.

Cada una de estas variedades se clasifica en dependencia de la organización, disposición y función de sus componentes.

Entre  los tejidos conectivos generales encontramos a su vez dos grupos, el embrionario y el del adulto, este último también llamado tejido conectivo propiamente dicho.

Dentro de los tejidos embrionarios se encuentran el mesenquimatoso localizado principalmente en el embrión, y el mucoso, localizado en la gelatina de Warthon del cordón umbilical y  dentro de los del adulto están los tejidos conectivos laxos como el areolar, y los densos, como el  regular o modelado y el irregular o no modelado.

Dentro del grupo de tejidos conectivos especiales se encuentran aquellos que cumplen funciones específicas, ejemplos de ellos  son los tejidos: Adiposo, reticular, hemopoyético, cartilaginoso, óseo y  la sangre.

A continuación orientaremos algunos elementos de los tejidos conectivos generales.

TEJIDO CONECTIVO AREOLAR LAXO

•          Más difundido.

•           Muy vascularizado.

•          Gran proporción y diversidad de células.

•          Mayor proporción de sustancia intercelular amorfa que formada

En la imagen están observando el tejido conectivo areolar laxo,  es el más difundido en el organismo, se localiza por debajo de los epitelios, alrededor de los vasos sanguíneos, en la dermis de la piel, en las serosas de las cavidades peritoneal, pleural entre otros lugares. Es un tejido flexible, muy vascularizado, presenta abundante proporción de células y sustancia intercelular amorfa, la que ocupa los espacios entre las fibras, mientras que la proporción de sustancia formada es menor.

Los tipos celulares más frecuentes en el tejido conjuntivo areolar laxo son los fibroblastos y los macrófagos.

El tejido varía su aspecto, de acuerdo con la localización y función que desempeña, interrelaciona las otras variedades de tejidos, estructuras y los órganos entre sí, por su flexibilidad facilita la movilidad de ellos y al ocupar los espacios entre los mismos, proporciona sostén, relleno y fijación.

En esta imagen están observando al tejido conectivo areolar laxo, fíjense en como se disponen sus componentes dando el aspecto laxo y flexible al mismo.

Se pueden observar diferentes tipos celulares, las fibras de la matriz formada y los espacios entre ellos están ocupados por la sustancia intercelular amorfa.

A continuación analizaremos las características de otro tipo de tejido conectivo general; el tejido conectivo denso.

TEJIDO CONECTIVO DENSO

•          Irregular: Predomina la sustancia intercelular formada sobre la amorfa.

•          Regular: Menor proporción y diversidad de células

Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan por un predominio de fibras, o  sea de sustancia intercelular formada, por lo tanto tienen menor proporción y diversidad de células y sustancia intercelular amorfa.

Según la disposición de su componente formado, en este caso las fibras fundamentalmente colágenas, se distinguen dos variedades; el tejido conjuntivo denso irregular, donde los haces de  fibras están orientados en diversas direcciones y el tejido conjuntivo denso regular, donde las fibras se orientan de forma paralela.

TEJIDO CONECTIVO DENSO IRREGULAR

•          Resistencia a la tracción en cualquier dirección.

•          Disposición irregular y entretejida de los haces de fibras colágenas.

En la imagen se representa un corte de piel donde, en la dermis, se observa la gran proporción de la sustancia intercelular fibrosa, en este tejido las fibras se disponen en diferentes direcciones.

Se localiza además en las cápsulas de los órganos, las vainas de los tendones y de los nervios, lugares donde se necesita resistencia a la tracción en cualquier dirección, proporcionada por la disposición tridimensional de la trama de haces de fibras colágenas.

TEJIDO CONECTIVO DENSO REGULAR

•          Disposición regular  de los haces gruesos de fibras colágenas.

•          Resistencia a la tracción en una sola dirección.

El tejido conectivo denso regular o modelado se caracteriza porque los haces de colágenas están dispuestos regularmente, en una misma dirección lo que garantiza sus funciones.

Este tejido forma estructuras de gran capacidad de tensión, entre las que se incluyen los tendones, imagen que pueden observar, los ligamentos y las aponeurosis.

Después de estudiar estos contenidos, deben resumir las características morfofuncionales de estas variedades de tejidos, así como realizar una comparación entre las variedades laxa y densa, poniendo ejemplos de localización en el organismo.

Los tejidos adiposo, mucoso, elástico y reticular pertenecen a los tejidos conectivos especiales; deben recordar, que  en ellos están presente sus tres componentes; las células, la sustancia intercelular y el líquido tisular y sus características estructurales dependen de las funciones que desempeñen en el organismo.

CONCLUSIONES

o    Los tejidos básicos están constituidos por células con similitud de estructura y función, sustancia intercelular y líquido tisular, cuyas características estructurales y disposición determinan sus variedades.

o    El tejido epitelial según sus características morfofuncionales se clasifica en membranas de cubierta y revestimiento y epitelio glandular los que desempeñan funciones de intercambio, protección y secreción.

o    El tejido conectivo se caracteriza por una gran diversidad de células, con abundante sustancia intercelular, es muy vascularizado y cumple con las funciones de sostén, relleno, nutrición y defensa entre otras.

o    En el componente celular de los tejidos epitelial y conectivos generales,  predominan los modelos de células secretora, absortiva y fagocítica.