Desarrollo del embrión y su placenta.

El epiblasto es la capa más gruesa y sus células dan origen a los amnioblastos que revisten la cavidad amniótica.

Las células del hipoblasto se continúan con la membrana exocelómica y juntas rodean el saco vitelino.

Las células del saco vitelino forman una nueva población celular, el mesodermo extraembrionario, que ocupa el espacio entre las  paredes del amnios y la membrana exocelómica por dentro, y el trofoblasto por fuera; desarrollándose grandes vacuolas en el mismo, que al confluir, delimitan la cavidad coriónica o celoma extraembionario.

Es evidente el desarrollo de lagunas o cavidades aisladas en el sincitiotrofoblasto y cómo el blastocisto queda incluido completamente en el estroma endometrial y el epitelio superficial cubre el defecto original de la pared uterina.

En esta imagen del blastocisto, pueden observar el desarrollo de la cavidad celómica y cómo, el mesodermo extraembrionario queda dividido en dos hojas, la somatopleural y la esplacnopleural; la somatopleural recubre al citotrofoblasto y al amnios y la esplacnopleural al saco vitelino.

El mesodermo somático extraembrionario y las dos capas del trofoblasto forman el corion, éste delimita la pared del saco coriónico dentro del cual queda suspendido el embrión y sus sacos amniótico y vitelino  por el pedículo de fijación.

A consecuencia de la erosión del sincitiotrofoblasto sobre los tejidos y capilares maternos, la sangre de la madre invade las lagunas y se establece la circulación útero placentaria primitiva que suministra oxígeno y sustancias nutritivas al embrión.

Simultáneamente, el citotrofoblasto forma columnas celulares que penetran en el sincitiotrofoblasto y son rodeadas por este. Estas columnas constituyen las vellosidades primarias.   

• Segunda semana

La segunda semana del desarrollo embrionario es conocida como la semana del dos:

• El trofoblasto se diferencia en dos capas al igual que el embrioblasto.
• El mesodermo extraembrionario se separa en dos hojas y se forman dos cavidades: la amniótica y el saco vitelino.

• Tercera semana

A comienzos de la tercera semana en la porción caudal del disco germinativo aparece una estructura lineal en la superficie del epiblasto, la línea primitiva. Esta estructura se forma por la proliferación y migración de células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario. A medida que la línea se alarga por la adición de células en su extremo caudal, se desarrolla en su centro el surco primitivo y su extremo craneal prolifera para formar el nódulo primitivo o de Hensen, zona ligeramente elevada alrededor de la fosita primitiva.

La aparición de esta línea permite identificar el eje craneocaudal del embrión, los lados derecho e izquierdo, los extremos craneal y caudal y las superficies dorsal y ventral. 

• Gastrulación

Con su formación, también se da inicio a la  gastrulación, proceso característico de esta semana y que explicaremos a continuación.           

En el disco embrionario, poco después de formada la línea primitiva, las células del epiblasto migran hacia ella y se invaginan por el surco primitivo, deslizándose y desprendiéndose por debajo del epiblasto.

Una vez que las células se han invaginado, algunas de ellas, desplazan al hipoblasto, lo que da origen al endodermo embrionario, otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo para constituir el mesodermo y finalmente las que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.

De este modo por medio del proceso de gastrulación se originan las tres capas germinativas del embrión a partir del epiblasto. Las células de las tres capas germinativas formadas, constituyen la fuente de todos los tejidos y órganos del organismo.

En esta vista superior del disco embrionario se representa la trayectoria que siguen las células en su migración entre el epiblasto y el hipoblasto, rellenando el espacio entre ellos excepto en dos zonas, la lámina precordal en la región cefálica y la lámina cloacal en la región caudal del disco.

Por delante de la lámina precordal pasan las células del mesodermo intraembrionario y forman la lámina cardiogénica a partir de la cual se origina el corazón.

Las células del mesodermo migran hacia el borde del disco y contactan allí con el mesodermo extraembrinario que cubre el saco vitelino y el amnios.

En la fosita primitiva se invaginan células que migran en dirección a la lámina precordal, las que participan en la formación de la notocorda.

Las células prenotocordales invaginadas por la fosita primitiva, migran hasta llegar a la placa precordal, formando el canal notocordal. El suelo de esta prolongación, se fusiona con el endodermo subyacente y las capas fusionadas sufren procesos degenerativos.

El resto de la prolongación forma la placa notocordal, que prolifera y se desprende del endodermo para formar un cordón macizo que es la notocorda definitiva; esta constituye el eje primordial del embrión, actuando como base para el desarrollo de esqueleto axil e indica la futura localización de los cuerpos vertebrales.

Simultáneamente  a los procesos de diferenciación que ocurren en el embrión el trofoblasto también avanza rápidamente en su desarrollo según veremos a continuación. 

 Hacia el comienzo de la tercera semana, el trofoblasto se caracteriza por la presencia de las vellosidades primarias, en cuyo centro posteriormente penetran las células mesodérmicas en dirección a la decidua, formándose una vellosidad secundaria.

Al final de la tercera semana, en el mesodermo de la parte central de la vellosidad secundaria, se diferencian vasos sanguíneos de pequeño calibre, formándose la vellosidad terciaria que constituye el sistema capilar velloso.

Estos capilares contactan con capilares del corion y con los del pedículo de fijación, los que a su vez establecen contacto con el sistema circulatorio intraembrionario.

Resumiendo, al término de la tercera semana se distingue un embrión trilaminar, aplanado, con más desarrollo en su extremo cefálico y un trofoblasto que ha desarrollado vellosidades secundarias y terciarias.

Cuando en el desarrollo persisten células como restos de la línea primitiva estas pueden proliferar y formar tumores en la región sacrococcígea, como el teratoma sacrococcígeo.

Otras malformaciones pueden presentarse si la gastrulación es interrumpida por anomalías genéticas o agresiones teratógenos.

PERÍODO EMBRIONARIO   

Durante la tercera a la octava semana de desarrollo tiene lugar el denominado período embrionario o de organogénesis, en el que cada una de las tres hojas germinativas da origen a los diferentes tejidos y órganos específicos, estableciéndose las principales características del cuerpo.

Estos fenómenos son particularmente sensibles al efecto adverso de factores externos, que pueden provocar alteraciones del desarrollo, por lo que se considera a estas semanas como un período crítico del desarrollo.

DIFERENCIACIÓN DEL ECTODERMO

La diferenciación del ectodermo comienza por la acción inductora de la notocorda sobre él, que consecuentemente aumenta de grosor y forma la placa neural.

Posteriormente los bordes laterales de la placa se elevan y forman los pliegues neurales y la porción media deprimida constituye el surco neural. Poco a poco los pliegues neurales se unen en la línea media donde se fusionan, formando el tubo neural el que se independiza del ectodermo superficial.

DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO

El mesodermo intraembrionario inicialmente forma una lámina delgada de tejido a cada lado de la línea media. Posteriormente, las  células próximas a la línea media proliferan y forman una zona engrosada de tejido, denominada mesodermo paraxil.

Lateralmente, la hoja mesodérmica se mantiene delgada y se denomina lámina lateral, la que tiene continuidad con el mesodermo que cubre al amnios y saco vitelino.

El mesodermo intermedio se localiza entre el paraxil y el lateral.

El surgimiento de espacios intercelulares en el mesodermo lateral y el mesodermo cardiogénico, se forman pequeñas cavidades, cuya coalescencia forma una cavidad única en herradura, denominada  celoma intraembrionario, que divide al mesodermo lateral en dos capas u hojas.

Una hoja somática o parietal que se continúa con el mesodermo que recubre el amnios y una esplácnica o visceral que se continúa con el mesodermo que recubre al saco vitelino. 

Finalmente el celoma intraembionario dará lugar a las cavidades corporales.

·         Formación de los somitas

Hacia finales de la tercera semana el mesodermo paraxil, forma dos columnas longitudinales a ambos lados de la línea media.

La división de este mesodermo en segmentos pares, comienza en la región cefálica con la diferenciación de los somitómeros y a partir de la región occipital se organizan en pares de somitas, cuya formación sigue un sentido cefalocaudal.

Durante esta etapa del desarrollo se expresa la edad embrionaria según el número de somitas.

Hacia el inicio de la cuarta semana, las células que forman las paredes ventral y medial del somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian su posición para rodear la notocorda. Estas agrupaciones de células reciben el nombre de esclerotomas que contribuirán a la formación del esqueleto axil.

En la zona dorsolateral se desarrolla por su parte medial el miotoma, de donde se originan los músculos del tronco y parte de los músculos del cuello; mientras que en su parte lateral se desarrolla el dermatoma, el que formará la dermis y el tejido subcutáneo de la piel.

En consecuencia cada somita forma su esclerotoma que origina el componente de cartílago y hueso, su miotoma, que da lugar al componente muscular y su dermatoma que desarrollará  el tejido subcutáneo de la piel; todos a nivel segmentario.

Como consecuencia del desarrollo del ectodermo y el mesodermo se condicionan modificaciones conformacionales que influyen sobre el aspecto externo del embrión como veremos a continuación.

La adopción de la forma cilíndrica del embrión está determinada por los plegamientos simultáneos  que ocurren a nivel del disco germinativo trilaminar, durante la cuarta semana, estos son:

·         Plegamiento cefalo-caudal, mediante el cual como consecuencia del crecimiento del tubo neural, se pliega el disco embrionario y los extremos cefálico y caudal se acercan en dirección ventral.

·         Plegamiento lateral, que a consecuencia del crecimiento de los somitas, provoca que los bordes laterales del disco se acerquen en dirección ventral.

En el embrión plano de la tercera semana, el endodermo constituye el techo del saco vitelino y el área cardiogénica se encuentra cefálicamente a la lámina precordal, mientras que la alantoides está situada fuera del embrión, en el interior del pedículo de fijación.

Según avanza el plegamiento las estructuras modifican su posición y finalmente parte del saco vitelino es incorporado al interior del embrión para formar el intestino primitivo, persistiendo una comunicación entre estas estructuras a través del conducto vitelino.

En la medida en que el plegamiento avanza, el endodermo estrecha su relación con el saco vitelino, forma el conducto vitelino y delimita el tubo intestinal primitivo.

La unión de las dos hojas de mesodermo lateral en la línea media, permite que las paredes corporales queden establecidas, adquiriendo el cuerpo forma cilíndrica.

El embrión ha queda incluido por completo dentro de la cavidad amniótica.

DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO

Como consecuencia de ambos plegamientos, parte del saco vitelino revestido por endodermo se incorpora en la cavidad corporal resultando la formación del intestino tubular. La porción media de este, se comunica transitoriamente con el saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico o vitelino.

Causas y consecuencias del plegamiento del embrión

Causas: Crecimiento rápido del tubo neural.

               Desarrollo de los somitas.

Consecuencias: El embrión adquiere forma cilíndrica.

                      Se forma el intestino primitivo.

                      Comienza a formarse el  cordón umbilical.

El aspecto externo del embrión ha sido modificado por todos los cambios antes referidos; desde una forma aplanada en la tercera semana con su extremo cefálico más desarrollado, a una estructura cilíndrica donde los caracteres externos principales son los somitas y los  arcos faríngeos como ocurre en la cuarta semana, en la que la edad embrionaria suele expresarse según el número de somitas.

Posteriormente el desarrollo de las extremidades a partir de la quinta semana, la pérdida de la cola y el desarrollo de la cara, ojos y oídos,  hacen que a finales de la octava semana el embrión tenga un aspecto más humano y mida aproximadamente treinta milímetros.

Paralelamente al desarrollo del embrioblasto, el trofoblasto se va desarrollando estableciéndose las relaciones morfológicas necesarias para los intercambios fisiológicos entre la madre y su embrión como veremos a continuación.  

DESARROLLO DEL CORION Y LAS DECIDUAS

En la segunda semana, mientras el blastocisto se introduce en el endometrio, las células de éste último se tornan poliédricas y contienen abundantes lípidos y glucógeno; los espacios intercelulares están ocupados por líquido extravasado provocando edema, además se encuentran glándulas y abundantes vasos sanguíneos.

Estos cambios, denominados reacción decidual se circunscriben inicialmente al sitio de implantación; pero pronto abarcan todo el endometrio, la decidua así formada es la capa funcional del endometrio que se desprende durante el parto.

En dependencia de su relación con el producto de la concepción y su destino definitivo, la decidua recibe distintos nombres que veremos a continuación.

En las primeras semanas, las vellosidades cubren toda la superficie del corion. A medida que avanza la gestación las vellosidades del polo embrionario siguen creciendo y expandiéndose, lo cual da origen al corion frondoso; las del polo abembrionario o vegetativo degeneran y hacia el tercer mes, éste es liso y se denomina corion leve o calvo.

La decidua que cubre el corion frondoso, se denomina decidua basal y la que se relaciona con el corion leve, es la capsular.

El aumento del líquido amniótico hace que la cavidad amniótica crezca progresivamente ocupando el espacio de la vesícula coriónica, como consecuencia, desaparece la decidua capsular y el corion leve se fusiona a la decidua parietal, con lo que se oblitera transitoriamente la cavidad uterina.

En la imagen están observando una fotografía de un saco coriónico humano donde pueden apreciar el aspecto del corion frondoso y el leve.

Como resultado de estas transformaciones, la placenta queda constituida por dos porciones:

La parte fetal formada por el corion frondoso y la parte materna compuesta por la decidua basal.

En la zona de unión se entremezclan las células del trofoblasto y las deciduales.

En el curso del cuarto mes, la decidua  forma varios tabiques que sobresalen en el espacio intervelloso.

El útero, el saco coriónico y la placenta crecen a medida que lo hace el embrión y posteriormente el feto. En éste estadio ya se obliteró la cavidad uterina y solo se distingue decidua basal y parietal.  

CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS DE LA PLACENTA

La placenta presenta  generalmente forma discoide y tiene dos caras: la fetal y la materna.

En la cara fetal, se distingue la inserción generalmente excéntrica del cordón umbilical, el  amnios que la recubre y le proporciona aspecto brilloso y los vasos coriónicos que convergen hacia el cordón umbilical.

En la cara materna, observamos los cotiledones, zonas salientes separadas por surcos, que son huellas de los tabiques deciduales.

   

CIRCULACIÓN PLACENTARIA

Por la placenta circulan simultáneamente dos tipos de sangre, la materna y la fetal, sin que lleguen a mezclarse.

La sangre materna oxigenada, entra a presión hacia el espacio intervelloso, a través de las arterias espirales de la decidua, bañando las abundantes vellosidades. Al disminuir la presión, la sangre retorna desde la lámina coriónica hacia la decidua y se incorpora a la circulación materna por las venas endometriales.

La sangre fetal, circula por los vasos coriónicos.

La sangre desoxigenada entra a la placenta por las arterias umbilicales y recorre los vasos coriónicos hasta el interior de la vellosidad donde se produce el intercambio de nutrientes y gases a través de la membrana placentaria, para retornar al embrión por la vena umbilical.

Tengan en cuenta que en este caso la sangre oxigenada cursa por la vena umbilical y la poco oxigenada por las arterias.          

La membrana placentaria es una estructura formada por los tejidos extrafetales que separan la sangre materna de la fetal.

Hasta las 20 semanas, la membrana placentaria está compuesta por cuatro capas:

Sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto, tejido conectivo de las vellosidades coriónicas y el endotelio de los capilares fetales.

Después de las 20 semanas se producen modificaciones en las vellosidades y la membrana placentaria se adelgaza, dado que el revestimiento endotelial se pone en íntimo contacto con el sincitiotrofoblasto, lo cual aumenta significativamente el índice de intercambio.

Las principales funciones de la placenta son:

·         Intercambio de gases fundamentalmente oxígeno y dióxido de carbono por difusión simple.

·         Intercambio de nutrientes como aminoácidos, lípidos, hidratos de carbono, vitaminas, y de electrolitos como potasio, sodio y cloruro entre otros.

·         Transmisión de anticuerpos maternos, fundamentalmente las inmunoglobulinas G, que se transportan hacia el feto a partir de las 14 semanas, proporcionándole inmunidad pasiva contra varias enfermedades infecciosas.

·         Producción de hormonas entre las que se encuentran la progesterona, los estrógenos, la gonadotrofina coriónica humana y el lactógeno placentario.

DESARROLLO DEL AMNIOS Y CORDÓN UMBILICAL

Durante su desarrollo el cordón umbilical pasa por diferentes fases.

En la quinta semana se delimita el anillo umbilical primitivo, línea ovalada de unión entre el amnios y el ectodermo.

El anillo rodea las siguientes estructuras:

• El pedículo de fijación, que incluye la alantoides y los vasos umbilicales,
• El conducto vitelino con sus vasos y un canal que comunica las cavidades intraembrionaria y extraembrionaria.

A medida que crece la cavidad amniótica, el amnios comienza a envolver al pedículo de fijación y al conducto vitelino, para agruparlos y formar el cordón umbilical primitivo.

En esta etapa, además de las estructuras anteriores se encuentran en el cordón, asas intestinales herniadas, que transitoriamente permanecen en él hasta la décima semana.

El cordón definitivo tiene una longitud de 50 a 60 cm, con un diámetro aproximado de 2 cm. Su aspecto es tortuoso y presenta los llamados falsos nudos.

Está constituido por dos arterias y una vena, rodeados por la gelatina de Warton y cubierto en toda su extensión por el amnios.

 

LÍQUIDO AMNIÓTICO

La cavidad amniótica está ocupada por un líquido acuoso y cristalino producido en parte por los amnioblastos, pero principalmente originado a partir de la sangre materna. Su cantidad aumenta progresivamente hasta alcanzar de 800 a 1 000 ml a las 37 semanas.

El feto, fijado por el cordón umblical, flota en el líquido amniótico, el que tiene entre otras funciones la de amortiguar las sacudidas, evitar las adherencias amnióticas y permitir los movimientos fetales.

A partir del quinto mes el feto deglute líquido amniótico y vierte orina al mismo; produciéndose un reciclaje  del volumen de líquido amniótico, el que resulta de gran importancia para el diagnóstico prenatal de malformaciones y la evaluación de la maduración fetal.

DESARROLLO PLACENTARIO ANORMAL

La placenta puede presentar alteraciones de diferentes tipos, destacaremos los que dependen de la implantación y de la profundidad de su adhesión a la pared uterina.

La placenta previa es un caso en que la implantación del blastocisto se realiza próximo al orificio cervical interno, provocando sangramiento vaginal durante la gestación.

De acuerdo a la adhesión de la placenta en la pared uterina. Se pueden  diferenciar tres variantes: la placenta acreta, la increta y la percreta.

• La acreta: Se adhiere al miometrio.
• La increta: Penetra el miometrio y
• La percreta: Atraviesa el miometrio.

Algunas de estas variantes pueden dificultar el proceso de desprendimiento placentario posterior al nacimiento del feto.

La mola hidatiforme se produce por una diferenciación anómala del trofoblasto, donde no se forma placenta, caracterizándose por hiperactividad de las vellosidades coriónicas, el mesénquima se presenta muy abundante y edematoso, con poca o ninguna vascularización, y el embrión muere, su mayor grado de desarrollo lo constituye el coriocarcinoma o corioepitelioma, tumor de tejido trofoblástico que tiene una gran malignidad.

Cuando el volumen se líquido amniótico excede los 1500 ml se produce el hidramnios o polihidramnios, que puede ser de causas maternas como la diabetes o fetales como defectos congénitos entre los que están la atresia esofágica y la anencefalia, que afectan la deglución del líquido. Sin embargo la mayor parte suelen ser idiopáticas.  

Cuando el volumen de líquido amniótico es inferior al normal se produce el oligohidramnios, que puede ser consecuencia de agenesia renal.

Las bridas amnióticas se producen por desgarros del amnios. Estas bandas de tejido pueden causar amputaciones.

El cordón puede presentar un largo anormal. En los casos de cordón  muy largo se pueden producir verdaderos nudos en la medida que se mueve el feto.

También puede provocar circulares que acordonan diferentes partes del feto.

Cuando es muy corto puede provocar desprendimiento de la placenta.

CONCLUSIONES

o   Durante la segunda semana se completa la implantación, se da inicio al desarrollo de los tejidos embrionarios y las membranas fetales; apareciendo la primera forma de circulación  sanguínea.

o   El segundo mes de vida intrauterina se caracteriza por una rápida diferenciación celular mediante la cual, cada hoja germinativa da origen a tejidos y órganos específicos y se establece la circulación placentaria.

o   La placenta desarrolla funciones esenciales para el normal crecimiento y   desarrollo prenatal; su  capacidad funcional se va incrementando, en la medida que avanza la gestación, con el aumento del número de las vellosidades libres y la disminución del grosor de la membrana placentaria.

o   El saco vitelino, el cordón umbilical y el amnios con su líquido, son anexos  embrionarios que, al igual que la placenta, tienen gran importancia en el desarrollo; cualquier alteración en ellos puede repercutir negativamente sobre el feto