Origen de la Vida

Antes de comenzar a explicar el origen y la evolución de la vida, es importante definir el término vida. Se denomina vida al fenómeno relacionado con determinadas moléculas orgánicas y cuya propiedad fundamental es la autoperpetuación, por lo cual un organismo vivo es capaz de sostenerse por si mismo mediante un intercambio dinámico con el ambiente. Según lo explicado en el capítulo anterior, la biología es la ciencia que se dedica al estudio de la vida. Ahora cabría preguntarse cómo se originó la vida en la Tierra y cuales fueron las transformaciones que sufrió esta para formar toda la gran variedad de seres vivos que existen en la actualidad.

Teorías sobre el Origen de la Vida

 Se define como Origen de la Vida al conjunto de fenómenos que han determinado la aparición de seres vivientes en la Tierra. El Origen de la Vida es uno de los más antiguos e incomprensibles problemas de la Biología, y uno de los más excitantes retos de la Biología moderna es comprender cómo comenzó la vida en la Tierra, cómo los primeros habitantes surgieron de la materia inanimada, si se originaron súbitamente o sólo después de cientos de millones de años en los que las sustancias químicas comenzaron a reaccionar y las reacciones químicas fueron acoplándose y perfeccionándose. En este tiempo se han intentado diversas explicaciones cada una de las cuáles tuvo firmes defensores en una época u otra. Durante mucho tiempo, la investigación de los orígenes de la vida no fue más que un debate basado en la metafísica y en las creencias religiosas. De hecho, la mayor parte de las religiones enseñan que los seres vivos han sido creados a partir de la nada o de un
caos original por una divinidad, una “mano” que crea y pone orden. En la actualidad existen varias teorías (religiosas y científicas) que tratan de explicar el posible origen de la vida en el planeta, las cuales se relacionan a continuación:

Teoría Creacionista: Plantea que la materia continúa idéntica, invariable desde el momento de su creación. Creación, en la Biblia, es la acción de Dios que conlleva la existencia del universo y de todo lo que contiene. La Biblia plantea que Dios creó los animales que el agua produce y que viven en ella, toda clase de animales domésticos y salvajes, a los que se arrastran por el suelo y al hombre con el poder sobre todos los animales. Según el creacionismo los actuales continentes existieron siempre, tenían el mismo relieve, idéntico clima, la misma flora y fauna, a excepción de las variaciones provocadas por el hombre. Es válido destacar que esta teoría, a diferencia del resto, es una teoría religiosa y no científica, ya que no cuenta con una base experimental que apoye sus enunciados y principios.

Teoría de la preformación: Teoría científica que plantea que el futuro organismo con todos sus órganos aparece preformado, es decir, preexiste bajo la forma de un embrión desarrollado, totalmente formado con todos sus órganos internos, en la célula sexual, ya sea en el óvulo o en el espermatozoide. Se llegó a afirmar que cada embrión contiene en sus órganos sexuales embriones en miniatura de la generación siguiente, en cuyos órganos sexuales existen a su vez gérmenes aún más pequeños de la tercera generación. Algunos afirmaban que en los ovarios de Eva se hallaban metidos unos dentro de otros, los gérmenes de todas las generaciones futuras de la humanidad. Se pensaba que el animal con todos sus órganos ya existía en el embrión y que solo tenía que desplegarse como una flor. Se mantenía la idea de que cada embrión debía contener los embriones de todos sus futuros descendientes uno dentro de otro.

Teoría de la Generación Espontánea: Teoría científica que se difundió durante la Edad Media y se mantuvo sin oposición hasta el siglo XVII. Está basada en la
existencia de un “principio activo” existente dentro de ciertas porciones en la materia inanimada, este principio podría producir un ser vivo de la materia bruta, si las condiciones son favorables, la nueva vida aparecía de forma natural, las moscas y los gusanos provenían de la carne putrefacta y el estiércol, los piojos del sudor, las anguilas y los peces del lino marino, las luciérnagas de troncos podridos y las ranas y ratones de la tierra húmeda e incluso hubo una receta para producir ratones en 21 días, partiendo de una camisa sucia puesta en contacto con el germen del trigo. La formación de organismos vivientes de la materia inanimada fue aceptada por la mayoría como un hecho obvio de la naturaleza. El médico italiano Francesco Redi, en 1668, demostró que los gusanos en la carne son las larvas de las moscas y que si la carne es protegida de modo que la mosca adulta no pueda depositar sus huevos en ella, los gusanos no aparecerán, sus experiencias favorecieron la idea de que la vida puede originarse solamente de vida preexistente, esta idea se llamó biogénesis. Pero en 1676, el holandés pulidor de lentes Anton Von Leuwenhoeck, constructor del microscopio, descubrió microorganismos y la generación espontánea recibió un nuevo apoyo, pues esta era una posible forma de explicar la aparición de estas nuevas criaturas que Leuwenhoeck pudo encontrar por doquier. En los últimos años del siglo XVIII el biólogo italiano Lazzaro Spallanzani demostró si jugos de vegetales eran encerrados en recipientes sellados después de haber sido adecuadamente esterilizados, el caldo permanecía libre de vida. Él no logró convencer a sus contemporáneos en parte porque otros repitieron el experimento con menos cuidado y obtuvieron diferentes resultados, además algunas personas argumentaron que las técnicas de Spallanzani no solamente mataban a los microorganismos ya presentes sino también enrarecía el aire haciéndolo impropio para la generación y crecimiento de nuevos microorganismos. Los métodos experimentales no eran aún lo suficientemente buenos como para persuadir a aquellas personas que querían creer en la generación espontánea.

En 1862 el gran científico francés Louis Pasteur obtuvo resultados que, finalmente, convencieron a la mayoría de que la generación espontánea era inaceptable. Pasteur ejecutó una serie de detallados experimentos demostrando que los microorganismos provienen solamente de otros microorganismos y que caldos genuinamente estériles permanecían así indefinidamente a menos que sean contaminados por criaturas vivientes. La experiencia de Pasteur constituyó una victoria para la biogénesis.
Como resultado de estos experimentos el aforismo “ toda vida proviene de vida” quedó aceptado de manera general. La idea de la generación espontánea fue abandonada y si no se tienen en cuenta las teorías creacionistas (que todavía cuentan con un número de partidarios en el mundo entero, sobre todo en Estados Unidos), el problema que por primera vez se planteaba en términos científicos era el siguiente: ¿cómo surgió la vida en la Tierra? A pesar de su importancia este problema no atrajo la atención de los científicos durante otros 60 años.

Teoría sobre el origen extraterrestre: En el siglo XIX surgió la idea de que la vida tenía un origen extraterrestre, en el que los meteoritos que chocan contra nuestro planeta habrían depositado gérmenes procedentes de otro. En 1906, el químico Svante Arrhenius propuso la hipótesis de que los gérmenes habían sido transportados por la radiación luminosa. Estas teorías fueron refutadas algunos años más tarde por Paul Becquerel, quien señaló que ningún ser viviente podría atravesar el espacio y resistir las rigurosas condiciones que reinan en el vacío (temperatura extremadamente baja, radiación cósmica intensa, por ejemplo). Además, estas soluciones a medias no hacen sino desplazar el problema, pues, aún admitiendo el origen extraterrestre de la vida, quedaría por averiguar como ha aparecido en otros planetas. Nada se opone a que se haya formado vida en planetas distintos de la Tierra. La investigación de la vida y las condiciones de existencia en esos otros planetas es el objeto de una ciencia nueva llamada exobiología. En otros tiempos se creyó ver en Marte manifestaciones de vida en forma de una red de canales supuestamente construidos por
los “marcianos”; ahora se sabe que esos canales no son sino una ilusión óptica provocada por el insuficiente poder de resolución de lentes astronómicos. La vida sólo puede surgir en determinadas condiciones físico – químicas favorables, en particular a lo relativo a la temperatura y a la presencia de agua en forma líquida. En el planeta Marte no se ha observado ningún indicio de vida. Las estructuras microscópicas descubiertas en 1996 en un meteorito de Marte caído en la Antártida se han interpretado como restos fósiles de bacterias, pero la hipótesis todavía no se ha podido demostrar. Actualmente los astrónomos buscan otros planetas fuera de nuestro sistema solar cuyas condiciones físico – químicas sean compatibles con la existencia de seres vivos. Se han identificado algunos, pero todavía no se ha podido determinar si albergan alguna forma de vida.

Teoría de Oparin: Esta constituye la teoría científica más aceptada en la actualidad por su fundamento científico y por la veracidad de los experimentos que la sustentan. En 1924 el biólogo ruso Alexander Ivánovich Oparin publicó una corta monografía titulada “El origen de la vida”. Aunque nunca fue traducida del ruso y no hizo impacto en los científicos de la época, exponía una secuencia razonable de eventos y condiciones que condujeran al comienzo de la vida en la Tierra. Fue solamente en 1936,
cuando Oparin publicó sus ideas en un libro titulado “El origen de la vida sobre la Tierra” (traducido a otras lenguas), que el problema de la aparición de la vida en la tierra se estudió experimentalmente. Durante mucho tiempo, Oparin tomó como punto de partida la Teoría cosmogónica del
origen ígneo de los planetas, que prevalecía entonces, según la cual una masa de atmósfera solar fue arrancada por otra estrella que en su movimiento pasó muy cerca del Sol y seguidamente aceleró su curso, la interacción entre las fuerzas gravitacionales de ambas estrellas provocó una onda de marea sobre la superficie de las estrellas. Una porción de esta marea con forma de huso, producida en nuestro Sol, fue arrancada del mismo. Esta masa de gas incandescente se enfrió y en su superficie apareció una capa sólida, la corteza, sobre la cual se desenvolvió toda la historia ulterior de la vida orgánica del planeta.

Teoría de Oparin Oparin explica su teoría en una serie de eventos que tienen lugar a partir de la formación de la atmósfera primitiva de la Tierra la cual carecía de oxígeno, contenía principalmente hidrógeno, nitrógeno, amoníaco (NH3), metano (CH4), monóxido de carbono (CO), dióxido de carbono (CO2) y agua en forma de vapor. Al disminuir la temperatura, el agua de la atmósfera se precipitó en lluvias torrenciales que fueron ocupando las irregularidades de la superficie de la tierra y constituyeron los mares, ríos y arroyos, arrastrando consigo diversos gases atmosféricos tales como el metano y el amoníaco. A continuación se relacionan las diferentes etapas de la Teoría de Oparin: 1. Síntesis abiogénica de los primeros compuestos orgánicos: Esta etapa consiste en la formación de los primeros compuestos orgánicos sencillos, tales como monosacáridos, glicerina, ácidos grasos, aminoácidos y bases nitrogenadas, a partir de las moléculas inorgánicas de la atmósfera primitiva, en presencia de fuentes de energía como las radiaciones ultravioletas, las descargas eléctricas y los volcanes. energía Metano + metano + agua monosacáridos, glicerina y ácidos grasos energía Metano + metano + agua + amoníaco aminoácidos y bases nitrogenadas Este proceso debió ocurrir tanto en la atmósfera primitiva como en los mares primitivos, siempre que existieran condiciones requeridas y permitió la formación de la mayoría de los tipos de moléculas que forman parte de los organismos que existen en la actualidad. 2. Polimerización: Los polímeros son macromoléculas formadas por muchas moléculas simples. Así por ejemplo, un carbohidrato está formado por la unión de azúcares simples. Esta etapa consiste en la síntesis de polímeros, a partir de moléculas orgánicas sencillas similares o idénticas, bajo la acción de diversas fuentes de energía. Los polímeros, por tanto, son compuestos sintetizados abiogénicamente. Entre los polímeros formados se encuentran las proteínas, polisacáridos, nucleótidos, ácidos nucleicos y lípidos. energía Aminoácidos (n) proteínas energía Monosacáridos (n) polisacáridos energía Bases nitrogenadas + azúcares + fosfatos nucleótidos energía Nucleótidos (n) ácidos nucleicos energía Ácidos grasos + glicerina lípidos 3. Coacervación: Es la etapa de formación de coacervados, los cuales son agregados microscópicos de polímeros dispersos, separados del medio circundante por una estructura parecida a las membranas celulares y que no posee vida. Estos coacervados se consideran sistemas prebiológicos, pues en ellos comienza a manifestarse el intercambio con el medio ambiente, la absorción de sustancias y la incorporación de las mismas a sus estructuras, lo que permitió su crecimiento y fragmentación. Además, en su interior tuvieron lugar las reacciones de síntesis y degradación que antes ocurrían en los mares abiertos. No obstante, el coacervado no se llega a considerar una estructura celular, puesto que las reacciones que ocurren en su interior, así como el intercambio de energía y materiales con el medio ambiente, se realizan de forma desorganizada y no se autorregulan, por lo que a pesar de la existencia de una forma primitiva de metabolismo en los coacervados, estos no pueden considerarse formas vivientes.

Oparin vio a las gotas de coacervados como posibles precursores de las células que proporcionaron una organización física en cuyo interior las reacciones metabólicas podrían tener lugar. Él pensaba que las primeras gotas de coacervados contenían solamente moléculas relativamente simples. Debido a que las gotas en las cuales las reacciones químicas estaban mejor controladas podrían sobrevivir más tiempo que aquellas con reacciones más pobremente reguladas, el ajuste de las reacciones metabólicas por la acción de enzima pudiera haber evolucionado. 4. Origen y evolución de la célula primitiva: Se supone que tanto los coacervados como las primeras células se debieron haber formado en las costas de los mares primitivas, debido a la acción condensante y absorbente de los minerales arcillosos. En algunos coacervados, es posible que los procesos de síntesis y degradación se fueran haciendo más complejos y estables, las proteínas pudieron haber propiciado la existencia de reacciones aceleradas enzimáticamente y la formación de membranas estructurales. La posible incorporación de ácidos nucleicos al coacervado permitió la manifestación de variaciones, las cuales si eran favorables se seleccionaban, dando lugar a las primeras células, que se consideraban que fueran heterótrofas ya que obtenían la materia orgánica de los mares primitivos. Al pasar el tiempo, comenzaron a escasear dichas fuentes alimenticias produciéndose variaciones en aquellas células con potencialidades de sufrir el cambio evolutivo hacia una nueva forma de nutrición, lo que permitió la formación de las células autótrofas, que constituyeron la fuente básica de alimentación de las heterótrofas.
Oparin publico su hipótesis en 1922, pero en ese momento los bioquímicos estaban tan
convencidos por la demostración de Pasteur, refutando la generación espontánea, que la
comunidad científica ignoró sus ideas por lo que la primera verificación de esta teoría se
realizó en la década de los 50 por Stanley Miller, quien por ese entonces era alumno de
la Escuela de Graduados de la Universidad de Chicago. Se demostró experimentalmente la posibilidad de formación de moléculas en la Tierra primitiva simulando la atmósfera de aquella época, por lo que la hipótesis de Oparin fue ampliamente aceptada por los científicos pues era la única teoría factible que había sido propuesta. Se han propuesto teorías alternativas sobre el origen de la vida, la principal divergencia con esta teoría radica en el orden de los eventos. Oparin ponía en primer lugar el coacervado, después el metabolismo y finalmente los genes, otros científicos sitúan a los genes en primer lugar, en segundo al metabolismo y en tercero la célula y otros abogan por la aparición de las enzimas en primer lugar, la célula en segundo lugar y los genes en tercero. Se han realizado experimentos que demuestran la viabilidad de cualquiera de las tres hipótesis, pero hasta hoy es imposible elegir claramente entre tantas teorías diferentes.

Teorías de la Evolución La pregunta que es natural hacerse después de estudiar el origen de la vida según la teoría de Oparin es: ¿cómo surgió la enorme variedad de organismos vivos que habitan en nuestro planeta y cómo surgió el hombre? Para responder dichas interrogantes es necesario hacer alusión a las teorías de la evolución que existen hasta la actualidad, definiendo a la Evolución como aquella serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones, en correspondencia con los cambios ambientales específicos. A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayoría de las personas, que la gran diversidad de vida, la increíble perfección con la que están dotados los organismos vivos para sobrevivir y multiplicarse, y la elevada complejidad de las estructuras y funciones vitales, solo pueden ser obra de la creación divina. No obstante, una y otra vez han existido pensadores aislados que creían que debía haber una alternativa a la creación sobrenatural. En la antigua Grecia existía la noción de que las especies se transformaban en otras especies. Esta creencia estuvo marginada, hasta que en el siglo XVIII fue retomada por pensadores progresistas como Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin y Jean Baptiste Lamarck. En la primera mitad del siglo XIX, esta idea se hizo habitual en los círculos intelectuales en especial, en el de los temas geológicos, aunque siempre de forma vaga y sin que existiera una visión clara del mecanismo que podía originar estas modificaciones. Fue Charles Darwin (nieto de Erasmus) quien estableció finalmente la teoría de la evolución a través de la publicación del libro El origen de las especies por medio de la
selección natural en 1859, conocido como El origen de las especies. A partir de 1859 fue difícil dudar de que todas las especies vivas, incluyendo al hombre, habían evolucionado de otras. La Biología Molecular moderna evidencia que el origen de todas las especies puede remontarse a un antecesor común único, que todas las formas de vida conocidas poseen un código genético y otras similitudes de manera que es muy improbable que hubieran podido dar con ello de forma independiente.

A continuación se relacionan los aspectos más importantes acerca de las teorías evolutivas existentes hasta la actualidad (Tabla 1).

Tabla 1.1: Teorías de la evolución.
Teoría de Lamarck Jean Bautiste Lamarck, alumno de Bufón, escribió extensamente sobre la evolución. El fue la primera persona en apoyar la idea de la evolución con argumentos lógicos y fue también el primero en exponer públicamente una hipótesis concerniente a los mecanismos de los cambios evolutivos inclusive para el hombre en su obra Philosophie
Zoologique (1809).
Lamarck se basó en la existencia de dos factores: el primero, el “sentimiento interno” y el
segundo, la “herencia de los caracteres adquiridos”. Según él, debido a un sentimiento interno, innato en todos los organismos, estos tienden a la perfección y al incremento de la complejidad. Esta tendencia llevaba a los organismos a nuevos ambientes y por tanto se creaban nuevas necesidades que requerían nuevas estructuras orgánicas, dado que el ambiente es de fundamental importancia para el organismo y estaba en continuo cambio. Además planteó que los padres modificados por el ambiente originaban descendientes que mostraban las mismas modificaciones. Por ejemplo, él sugirió que las aves que pasan a vivir en el agua sienten la necesidad de realizar esfuerzos para nadar y no hundirse, desarrollando un plumaje impermeable, dedos con membrana interdigital y patas dirigidas hacia atrás. Así se formaban especies de aves adaptadas a nadar, que heredaban los caracteres adquiridos. Lamarck explicó muchos otros ejemplos de adaptación de forma similar. Teniendo en cuenta su teoría, él explica el origen del cuello de la jirafa a partir de sus antecesores con cuello corto, que al no alcanzar las hojas de los árboles para alimentarse, una vez escasa la hierba del suelo, sienten la necesidad de estirar el cuello, desarrollándose nuevas especies de jirafas y heredándose los caracteres adquiridos (Figura 1.1).

Figura 1.1: La formación del cuello de la Jirafa fue explicada por la Teoría de Lamarck. Según Lamarck de esta forma los organismos se transformaban, gracias al “sentimiento

interno” y a la “herencia de los caracteres adquiridos” por la influencia directa del
ambiente. El factor principal de la teoría de Lamarck, el “sentimiento interno”, escapaba a todo análisis científico y fue rechazado por sus contemporáneos, y su declaración de que los cambios producidos directamente por el ambiente en un individuo, eran heredados por los descendientes, no resistió la experimentación científica. De su teoría los evolucionistas modernos solamente tomaron lo referente a la importancia de la influencia del ambiente en los organismos.

Teoría de Darwin

Como todas las grandes ideas, la teoría de Darwin de la selección natural, presentada en su libro El origen de las especies es notable por su simplicidad. Darwin comenzó por dos hechos familiares: por un lado que los individuos de la mayoría de los organismos no son idénticos, y por otro lado que la descendencia tiende a semejarse a sus padres. Estos hechos familiares adquirieron un nuevo significado para Darwin cuando él se percató de que considerando los promedios reproductivos de la mayoría de los organismos debía haber una alta mortalidad en la naturaleza, porque aun sin altos porcientos de muerte la mayoría de las formas reproductivas más lentas podrían alcanzar enormes tamaños de población y en realidad no sucede así. Darwin sugirió (y este es el punto clave de su teoría) que las variaciones entre individuos afectaría significativamente las posibilidades que tendría un individuo dado de sobrevivir y reproducirse, él llamó a este éxito reproductivo diferencial de variaciones individuales
selección natural. Podemos ver que Darwin basó su teoría de la selección natural en dos hechos claves y una deducción. Los hechos: la existencia de la variabilidad y la existencia de similitud entre los padres y la descendencia; y la deducción: que la variación afecta significativamente las probabilidades de supervivencia y reproducción de quien la posee. Muchas de las observaciones de Darwin sobre las variaciones en la naturaleza provinieron de experiencias con plantas y animales domesticados, Darwin mismo era un aficionado a las palomas y crió muchas razas diferentes. Además recopiló una gran cantidad de material biológico durante su viaje alrededor del mundo y estudio materiales fósiles. Darwin a los 22 años fue nombrado naturalista del navío Beagle, cuyo viaje alrededor del mundo estaba proyectado para completar los mapas oceánicos y estudiar las plantas y los animales de los litorales del Atlántico y del Pacífico Sudamericano. En su paso por las Islas Galápagos, se sintió fascinado por la diversidad de tortugas y pinzones que vivían en esta isla, rechazando la teoría de la creación especial y planteando la teoría de la selección natural que fue publicada 20 años después en su libro El origen de las especies (Figura 1.2).

Figura 1.2: Viaje de Darwin en el navío Beagle (A). Tortuga de las Islas Galápagos (B). Darwin se percató de que las tasas reproductivas de los organismos son tan altas que podrían causar grandes incrementos en el tamaño de las poblaciones si toda la descendencia sobreviviera. Por tanto, razonó que la mortalidad debía incrementarse a medida que aumenta la densidad de población y, en consecuencia, la competencia por el espacio vital, el alimento, la pareja, el hogar y otras necesidades ambientales se acentúan y además la depredación y las enfermedades prevalecen. Sobre esta base Darwin argumentó su teoría de la Selección Natural al decir que no puede dudarse, considerando la lucha de cada individuo por su subsistencia, que cualquier mínima variación en la estructura, los hábitos o los instintos que propicie una mejor adaptación del individuo a su ambiente determina su vigor y salud. Cualquier variación favorable podría por tanto, proporcionar una mejor oportunidad de sobrevivir, y aquellos de sus descendientes que heredaran la variación, por muy leve que sea, podrían tener a su vez una mejor oportunidad. Anualmente nacen más que los que sobreviven, la más pequeña ganancia en el balance, en la larga carrera, debe determinar cuál morirá y cuál sobrevivirá. Para explicar esta teoría se retoma el ejemplo de las aves que pasan a vivir en el agua, las cuales sufren variaciones en relación a las características de sus patas, donde aquellos organismos con variaciones favorables, tienen ventajas sobre el resto (Selección
Natural), los cuales sobreviven y con el transcurso del tiempo se originan las especies de aves adaptadas a la vida acuática. Los individuos que no lograron estas modificaciones tienen menores posibilidades y mueren biológicamente. La teoría de Darwin tiene entre sus limitaciones que los análisis fueron realizados a nivel de individuo y no a nivel poblacional (unidad básica de la evolución) y que además él plantea la selección natural como mortalidad diferencial de individuos, cuando en realidad este término se refiere a la supervivencia y reproducción diferencial de genes y genotipos, lo que indica que si un carácter determinado no es seleccionado, el individuo no muere, sino que se reproduce menos y deja menos descendientes por lo que la frecuencia de dichos caracteres no favorecidos, disminuye dentro de la población, por lo que este fenómeno de selección natural está relacionado con muertes genéticas y no muertes biológicas, debido a que dichos caracteres no seleccionados tienen menores posibilidades de ser trasmitidos a las próximas generaciones. Otra limitación de esta teoría es que Darwin plantea que los cambios evolutivos se deben a variaciones hereditarias que ocurren en los individuos los cuales son seleccionados a favor o en contra, pero él no pudo explicar las causas de dichas variaciones. No obstante, Darwin tiene el mérito de haber postulado los términos de variación hereditaria y
selección natural, que son considerados como las dos fuerzas que determinan la evolución, ya que como dichas variaciones favorables se trasmiten a las siguientes generaciones, entonces estos cambios tienen valor evolutivo.

Teoría de Hugo de Vries El redescubrimiento de las leyes del naturalista Gregor Mendel (que serán estudiadas en el tema 4) en 1903, sobre la herencia de los caracteres de variación discontinua permitió que la Genética progresara enormemente y se produjeran descubrimientos, como las mutaciones que son cambios que se producen al azar en el material genético y que provocan variaciones en los organismos, que diferencian a estos del resto de los individuos de su especie. El descubrimiento de las mutaciones confirmó la teoría de Darwin, aunque inicialmente produjeron un efecto contrario como la Teoría de las Mutaciones del botánico holandés Hugo de Vries, quien planteaba que las grandes mutaciones que pueden ocurrir en la información genética, pueden causar grandes alteraciones en los organismos y son responsables de que una especie se convierta en otra, sin desempeñar ningún papel la selección natural. Con el tiempo se demostró que las mutaciones son importantes en la
evolución, pero no solamente las grandes sino también las pequeñas, las cuales se acumulan por selección natural y producen el salto evolutivo. Esta teoría tiene como elemento positivo que de Vries pudo explicar que las mutaciones son causantes de variaciones hereditarias en las poblaciones, que fue una de las limitaciones en la teoría de Darwin. Tomando los elementos positivos de las teorías de Lamarck, Darwin y de Vries y unificándolos con los avances científicos de la Genética, Ecología, Paleontología, Biogeografía, Antropología y otras ciencias se ha postulado la Teoría Sintética de la
Evolución.
Teoría Sintética de la Evolución (Neodarwinismo) Esta teoría constituye la explicación más completa del proceso evolutivo, consiste en la reelaboración de los aspectos positivos de las teorías precedentes y en la unificación de los nuevos descubrimientos científicos (Genética, Ecología, Paleontología, Biogeografía, Antropología, etc.) Esta teoría estudia el proceso evolutivo teniendo en cuenta varios factores en mutua interacción y dependencia, algunos de los cuales son postulados de las antiguas teorías como: la importancia e influencia del medio ambiente sobre los organismos
(Lamarck), las variaciones hereditarias y la selección natural (Darwin), las
mutaciones (de Vries) y otros aspectos. La Teoría Sintética Moderna de la Evolución considera a la evolución como un proceso complejo en el cual las especies se transforman debido a la selección natural de las combinaciones genéticas que aseguren una mejor adaptación del individuo al medio y por tanto una mayor supervivencia, estas combinaciones genéticas se transmiten hereditariamente de padres a hijos y son debidas a mutaciones que ocurren en el genoma. En ello tiene gran importancia el ambiente y este proceso ocurre al nivel de población.

Esta teoría, además de reelaborar los aportes de las teorías anteriores, incorpora nuevos elementos en la explicación del proceso evolutivo los cuales se relacionan a continuación:

Con el avance de los conocimientos genéticos se pudieron diferenciar dos tipos de variaciones: las no hereditarias y las hereditarias; estas últimas pueden acumularse gradualmente por selección natural, produciendo los cambios evolutivos.

Se demostró que el genotipo de cada individuo es un sistema íntegro y regulado de los genes, por lo que no se seleccionan genes aislados, sino el genotipo en su conjunto.

Se determinó la población como unidad básica de la evolución.

El estudio de las poblaciones de especies silvestres, comenzó a hacerse desde el punto de vista genético, ecológico y fisiológico, superando el método clásico que era puramente morfológico.

A partir de lo anterior queda explicado el posible origen de la vida en la Tierra, así como la evolución de la misma a través de los años, lo que ha permitido la existencia de una gran variedad de seres vivos en el planeta. Sin embargo a pesar de que existe una gran cantidad de organismos diferentes, entre muchos de ellos existen grandes similitudes en cuanto a sus características, lo que permite deducir que los mismos están relacionados evolutivamente. Para explicar el grado de parentesco evolutivo que existe en los organismos vivos es necesario acudir a las denominadas pruebas de la evolución.

Pruebas de la Evolución Todas las ciencias biológicas, de un modo u otro, aportan pruebas de la evolución, por consiguiente cualquier investigación biológica a cualquier nivel de organización de la materia, tarde o temprano conduce a conclusiones de carácter evolutivo y con ello aporta pruebas de la evolución. Las pruebas de la evolución se pueden catalogar en:

Pruebas indirectas: Son aquellas que se obtienen a partir del estudio de los organismos actuales.

Pruebas directas: Son aquellas que se obtienen a partir del estudio de fósiles organismos primitivos que no existen en la actualidad.

Pruebas indirectas Todas las ciencias mediante las cuales se investigan los organismos actuales, o sea, los productos finales de la evolución aportan pruebas indirectas. Estas pruebas permiten demostrar, trabajando con el material actual, que los organismos A y B son el producto de la transformación de un antepasado común X, o sea, que están emparentados, por tanto demuestran el hecho de la evolución pues permiten establecer relaciones entre los organismos desde el punto de vista evolutivo, pero es posible caer en un error al no conocer todos los elementos que intervienen en el proceso, pues la mayoría de los hechos se deducen de observaciones, por lo cual se dice que, con un alto grado de probabilidad A y B están emparentados. A continuación se relacionan las diferentes ciencias que aportan pruebas indirectas de la evolución:
Anatomía Comparada Consiste en el estudio comparativo de estructuras anatómicas en diferentes organismos con el fin de determinar sus similitudes y diferencias. Los órganos han sido objeto de estudio por mucho tiempo y han permitido establecer relaciones evolutivas entre los organismos. Desde el punto de vista evolutivo los órganos se pueden clasificar en:

Órganos funcionales.

Órganos vestigiales.

Órganos atávicos.

Los órganos funcionales son los que tienen funcionamiento en un momento dado. Estudios realizados han demostrado que todos los órganos y sistemas de órganos están estructurados según un plan, es decir un ordenamiento fijo de unos órganos respecto a otros que varía de una especie a otra, esta estructura básica se denomina unidad de plan. Por ejemplo, todas las flores se corresponden con la siguiente unidad de plan: cáliz, corola y estructuras sexuales. Todas las unidades de plan que conocemos en la actualidad son modificaciones derivadas de una unidad de plan primitiva denominada arquetipo. Otro ejemplo que podemos tomar son los miembros anteriores de los mamíferos (Figura 1.3), donde existe un hueso en el brazo, dos en el antebrazo, pequeños huesos en la muñeca, huesos largos en el metacarpo y pequeños huesecillos en los dedos. Este patrón básico se repite en todos los vertebrados independientemente de su modo de vida, en el elefante, el murciélago, la marsopa, el gibón, el manatí, el caballo, el hombre, etc., pero este patrón básico presenta variaciones según el modo de vida de cada especie ya que la pata del caballo está modificada en forma de casco para correr, los miembros anteriores del manatí están modificados en aletas para nadar, en el murciélago se encuentran modificados en alas para volar y en el hombre están modificados de modo que permiten la manipulación de utensilios.

Figura 1.3: Unidad de plan de las extremidades anteriores en los mamíferos. Los órganos vestigiales son aquellos que siempre aparecen en el organismo en forma rudimentaria pues están en vías de desaparecer o cambiaron de función. Por ejemplo, en el hombre y el orangután el apéndice es un vestigio del largo intestino de nuestros antepasados herbívoros, la cintura pélvica es vestigial en las ballenas, así como los vestigios de las extremidades posteriores en las serpientes. En el hombre además podemos encontrar como órganos vestigiales, el pliegue semilunar en el ojo humano el cual es un vestigio de la membrana nictitante de los reptiles, los músculos para mover las orejas, el canino puntiagudo, el tercer molar, los pelos sobre el cuerpo, los músculos segmentarios del abdomen, el músculo piramidal y las vértebras caudales. Los órganos atávicos tienen características semejantes a los vestigiales pero sólo se presentan esporádicamente en los organismos, el organismo normalmente no los posee. Caracteres atávicos en el hombre son la politelia (pezones supernumerarios) y el hirsutismo, que aparecían normalmente en los antepasados del hombre y se fueron perdiendo en el curso de la evolución. Todos estos órganos se comparan entre las diferentes especies y esta comparación permite llegar a la conclusión de que, realmente, unas especies han derivado de otras por evolución, ya que las formas afines de la especie con órgano vestigial o atávico presentan desarrollado dicho órgano, el cual, por evolución, se hizo rudimentario en la especie en cuestión. Uno de los fines de esta disciplina es comparar estructuras anatómicas equivalentes entre organismos distintos para analizar como se modifican y se diversifican en el curso de la evolución. Solo se pueden comparar estructuras homólogas, es decir, que compartan un mismo origen embrionario y evolutivo (porque provienen de un ancestro común), y mantengan entre ellas las mismas relaciones, sea cual sea el organismo. Por el contrario, las estructuras análogas, que cumplen funciones idénticas pero que tienen distintos orígenes embrionario y evolutivo, no se deben comparar. Así, es posible encontrar los esqueletos del brazo del hombre y el ala de un ave, pues estas estructuras, aunque cumplen funciones diferentes, son homólogas. En cambio, las alas de aves e insectos, que desempeñan la misma función (el vuelo) pero tienen orígenes embrionarios distintos, son estructuras análogas.
Embriología Comparada Consiste en la comparación de embriones, larvas y formas juveniles, y se basa en la ley
de Von Baer la cual plantea que “las formas más avanzadas en sus estadios embrionarios
pasan por formas semejantes a los estadios embrionarios de sus antepasados” (Figura 1.4). Está comprobado que en el desarrollo ontogénico (desarrollo del individuo) lo primero en formarse son los caracteres más generales y después los más específicos. Para el ser humano, por ejemplo, primero aparecerán las características propias de los mamíferos y más tarde las del ser humano. Un ejemplo de esto se hace evidente en aquellos niños que nacen con el llamado mal azul, debido a que la comunicación entre sus aurículas no se ha cerrado antes de nacer y se mezcla la sangre que proviene de los pulmones con la que llega del cuerpo, en los reptiles la división del corazón en cuatro cavidades no es completa. Otro ejemplo se da en las aves y mamíferos los cuales pasan por una fase embrionaria similar a la de sus antepasados que presentaban hendiduras branquiales las cuales se convierten en branquias en los peces fundamentalmente, mientras que en otros grupos de animales (aves y mamíferos) dichas estructuras dan lugar a otras que no presentan similitudes estructurales y funcionales a las branquias (Figura 1.5).

Figura 1.4: Desarrollo embrionario de erizos de mar, anfibios y del hombre.

Figura 1.5: Embriones de animales vertebrados en una misma semana del desarrollo.
Bioquímica Comparada Es una ciencia muy moderna y utilizada, sus técnicas son a veces las únicas que pueden emplearse para diferenciar formas relacionadas, compara moléculas orgánicas simples o complejas mediante el estudio de sus modificaciones estructurales en los organismos. Esta ciencia es una de las que brinda pruebas más exactas para demostrar relaciones entre los organismos. Se utiliza para reforzar las relaciones filogenéticas que ya se establecieron por otras ciencias. En la actualidad los estudios bioquímicos a nivel del ADN y de las proteínas permiten determinar con exactitud si los individuos pertenecen a una misma especie, género o familia, clasificación que se basaba fundamentalmente en el aspecto anatómico.
El albinismo se produce por una mutación que provoca un defecto de la enzima que
cataliza la producción del pigmento melanina, y se presenta en una gran cantidad de
especies de animales vertebrados como por ejemplo en los peces, anfibios, reptiles, aves
y mamíferos. Es por ello que, de la única forma en que se explica el albinismo en dichos
animales es considerando que tienen una base genética heredada de un antepasado
común. Por ejemplo, todos los vertebrados, poseen la molécula hemoglobina, la cual puede sufrir modificaciones a partir de una estructura básica, a la que podemos llamar arquetipo pues lo que se conoce de la anatomía comparada se puede extrapolar a la bioquímica comparada. La mioglobina es la molécula arquetipo de la cual derivaron por evolución las moléculas de hemoglobina, la mioglobina se encuentra en todos los músculos. La hemoglobina ha sido una de las moléculas más estudiadas, pero también han sido objeto de estudio las enzimas, los pigmentos del pelo de los mamíferos, etc. Existen otras ciencias que aportan más pruebas indirectas de la evolución como son la Genética, la Fisiología, la Etología, la Citogenética, la Biogeografía y la Sistemática, las cuales junto a las anteriores, permiten determinar el grado de parentesco que existe entre los diferentes organismos vivos.
Genética y Citogenética Comparada La Genética permite comparar las mutaciones, por ejemplo el albinismo es un carácter común en un gran número de vertebrados (canguro, cuervo, tortuga, salamandra, salmón, mono) y en todos los casos de albinismo, se debe a un defecto en la enzima que cataliza la síntesis del pigmento melanina. Este es un fenómeno que se produce por una misma causa, en organismos de especies diferentes (mutación homóloga), lo que permite deducir que estas especies se encuentran relacionadas filogenéticamente.

La citogenética a su vez, permite establecer relaciones evolutivas entre los diferentes organismos mediante la comparación de sus cariotipos.
Fisiología Comparada Esta ciencia aporta pruebas de la evolución mediante la comparación de la forma de ocurrencia de diferentes procesos fisiológicos.
Parasitología Comparada Esta ciencia compara los diversos tipos de parásitos y sus relaciones con los organismos que parasitan.
Etología Comparada Ciencia que estudia comparativamente los diferentes tipos de conductas en los organismos, lo que revela junto a otros datos, sus afinidades evolutivas.
Sistemática Ciencia de la clasificación de los organismos, la cual brinda una prueba especial del hecho de la evolución. Mediante ella los organismos se pueden agrupar en categorías sistemáticas escalonadas porque existen determinadas divergencias y afinidades entre ellos.
Pruebas directas Las pruebas directas de la evolución son aportadas por la Paleontología, esta es la ciencia que estudia los fósiles. La mayoría de los fósiles son cuerpos mineralizados de estructura dura en los cuales, molécula a molécula, la materia orgánica ha sido sustituida por materia inorgánica mineral. Además se llama fósil a toda huella dejada por un organismo que generalmente ya no existe en la actualidad. Los fósiles más conocidos son aquellos de estructura dura como huesos y dientes, aunque también se han hallado fósiles como el mamut que se encontró congelado en Siberia, mosquitos conservados en ámbar, plantas, amonites, trilobites, dinosaurios, etc. (Figura 1.6).

Figura 1.6: Fósil de Amonites (A). Fósil de Trilobites (B). La paleontología permite el estudio de la vida prehistórica vegetal y animal, que se realiza mediante el análisis de restos fósiles. El estudio de dichos restos permite a los científicos determinar la historia evolutiva de organismos extintos. La paleontología también desempeña un papel principal en el conocimiento de los estratos rocosos o capas de la tierra. Esta ciencia contribuye a la elaboración de mapas geológicos muy precisos utilizando para ello la información detallada sobre la distribución de los fósiles en los estratos, mediante métodos de datación para estimar de esta forma la edad de las rocas. La mejor evidencia que aportan los fósiles son las formas de transición. Se plantea que si un grupo biológico A por evolución se convierte en B, deben existir individuos con características intermedias entre A y B, y en efecto existen fósiles que son formas intermedias entre los antepasados más primitivos y las formas más evolucionadas, recibiendo el nombre de formas de transición. Entre los ejemplos de dichas formas se encuentran el Ichthiostegas, individuo con características de peces y anfibios, así como el
Archaeopteryx litographica, reptil que poseía plumas como las aves actuales. Otro ejemplo se refiere al fósil de un reptil parecido a un mamífero que vivió en la Era Paleozoica, llamado Cynognathus (reptil de mandíbula de perro) el cual presentaba un cráneo con características intermedias entre los reptiles y los mamíferos (Figura 1.7).

Figura 1.7: Fósil de Archaeopteryx litographica (A). Fósil de Cynognathus (B). La Paleontología también permite establecer líneas evolutivas gracias a la construcción de árboles filogenéticos mediante el análisis de fósiles de determinados grupos. Los árboles filogenéticos permiten establecer líneas evolutivas que conducen a una determinada especie. Un ejemplo de lo anterior es el estudio filogenético de la especie humana a partir de los fósiles de un grupo de homínidos, individuos intermedios entre los monos y el hombre, que se estudiará en el próximo epígrafe. La paleontología es una ciencia que prueba el hecho de la evolución pero no como se ha llevado a cabo este proceso, cuya explicación se basa en la Teoría Sintética de la Evolución.

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